Читаем Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции полностью

Как уже говорилось в предыдущем разделе, наиболее сложные организмы на Земле располагают «высокоэнтропийными» геномами, которые представляются крайне неэффективными и «плохо спроектированными». То, что адаптивная эволюция приводит к таким результатам, на первый взгляд кажется просто невероятным. Неформально мотивацию для новой теории эволюции геномной сложности можно изложить следующим образом. Геномы сложных организмов содержат различные особенности, которые существенны для их организационной сложности, но кажутся бесполезными и, следовательно, на момент своего появления по крайней мере слегка вредны. Наиболее известной такой особенностью в геномах многоклеточных эукариот являются интроны, которые обеспечивают возможность альтернативного сплайсинга, происходящего в большинстве генов млекопитающих и представляющего собой главную основу разнообразия протеома (Blencowe, 2006; Wang et al., 2008), а также дуплицированные гены, являющиеся основным источником эволюционных новшеств и разнообразия для эукариот (Lespinet et al., 2002; Lynch and Conery, 2000). Эти геномы также несут в себе многочисленные эгоистичные элементы и прочую ДНК, не подверженную отбору и, в меру нашего понимания, являющуюся «мусором». Сохранение всех этих последовательностей в сложных геномах естественно объясняется слабым (неэффективным) очищающим отбором и, наоборот, большой ролью дрейфа в эволюции данных организмов.

В теории популяционной генетики эффективность очищающего, а также положительного отбора пропорциональна эффективному размеру популяции (Ne) для данного организма, в предположении постоянной скорости мутаций. Только те мутации, для которых |s|>>1/Ne (где s – коэффициент отбора, то есть разница в приспособленности между диким типом и соответствующим мутантом), могут быть эффективно зафиксированы (положительный отбор) или отбракованы (очищающий отбор) в ходе эволюции. С другой стороны, мутации с |s|1/Ne являются «невидимыми» для отбора. Эта простая зависимость, возможно, является основным фактором, определяющим ограничения, которые влияют на различные аспекты эволюции генома и фенома, в частности на фиксацию «украшений», характерных для геномов сложных организмов (Lynch, 2007b, 2007c; Lynch and Conery, 2003).

Действительно, различия в Ne, по-видимому, лежат в основе описанного выше качественного различия между архитектурами геномов одноклеточных и многоклеточных организмов. Существенное увеличение размеров генома представляется достижимым только в организмах с небольшими популяциями и сопутствующим слабым отбором. К сожалению, эффективный размер популяции оценить непросто, хотя имеющиеся грубые оценки варьируют в огромном диапазоне: от порядка 109 для бактерий до 105 и менее для животных (см. табл. 8–1). Более доступные оценки из уровня геномного полиморфизма, которые, как мы увидим в следующем разделе, могут быть даже более актуальными для понимания эволюции геномной сложности, приводятся для произведения Neu, где u – частота мутаций на сайт. Значения Neu изменяются в масштабах примерно двух порядков величины: от около 0,001 у бактерий до примерно 0,1 у позвоночных (см. табл. 8–1). Предсказывается, что сила отбора варьирует соответственно. Как результат, у прокариот, с их типично большими популяциями, даже очень слабовредные мутации со значениями s порядка 10-8 эффективно отбраковываются, и, напротив, в малых популяциях многоклеточных эукариот лишь мутации с относительно большими s порядка 10-4, влекущие за собой существенные последствия для приспособленности, будут уничтожены очищающим отбором. Как мы увидим в следующих разделах, это различие имеет решающее значение для хода эволюции, поскольку значения s для главных «украшений» в сложных геномах, например интронов, находятся в пределах этого диапазона. Таким образом, они в основном устраняются очищающим отбором у организмов с большим Ne, но не у организмов с малым Ne. Эволюционное сохранение любого геномного элемента не означает автоматически, что данный элемент удерживается от отбраковки отбором в силу своего функционального значения; как это ни парадоксально, такая эволюционная консервативность может отражать слабый очищающий отбор, недостаточный для устранения неадаптивных предковых особенностей (Koonin and Wolf, 2010b).

Перейти на страницу:

Похожие книги

Инсектопедия
Инсектопедия

Книга «Инсектопедия» американского антрополога Хью Раффлза (род. 1958) – потрясающее исследование отношений, связывающих человека с прекрасными древними и непостижимо разными окружающими его насекомыми.Период существования человека соотносим с пребыванием насекомых рядом с ним. Крошечные создания окружают нас в повседневной жизни: едят нашу еду, живут в наших домах и спят с нами в постели. И как много мы о них знаем? Практически ничего.Книга о насекомых, составленная из расположенных в алфавитном порядке статей-эссе по типу энциклопедии (отсюда название «Инсектопедия»), предлагает читателю завораживающее исследование истории, науки, антропологии, экономики, философии и популярной культуры. «Инсектопедия» – это книга, показывающая нам, как насекомые инициируют наши желания, возбуждают страсти и обманывают наше воображение, исследование о границах человеческого мира и о взаимодействии культуры и природы.

Хью Раффлз

Зоология / Биология / Образование и наука
Эволюция Вселенной и происхождение жизни
Эволюция Вселенной и происхождение жизни

Сэр Исаак Ньютон сказал по поводу открытий знаменитую фразу: «Если я видел дальше других, то потому, что стоял на плечах гигантов».«Эволюция Вселенной и происхождение жизни — описывает восхождение на эти метафорические плечи, проделанное величайшими учеными, а также увлекательные детали биографии этих мыслителей. Впервые с помощью одной книги читатель может совершить путешествие по истории Вселенной, какой она представлялась на всем пути познания ее природы человеком. Эта книга охватывает всю науку о нашем происхождении — от субатомных частиц к белковым цепочкам, формирующим жизнь, и далее, расширяя масштаб до Вселенной в целом.«Эволюция Вселенной и происхождение жизни» включает в себя широкий диапазон знаний — от астрономии и физики до химии и биологии. Богатый иллюстративный материал облегчает понимание как фундаментальных, так и современных научных концепций. Текст не перегружен терминами и формулами и прекрасно подходит для всех интересующихся наукой и се историей.

Пекка Теерикор , Пекка Теерикорпи

Научная литература / Физика / Биология / Прочая научная литература / Образование и наука
Биология добра и зла. Как наука объясняет наши поступки
Биология добра и зла. Как наука объясняет наши поступки

Как говорит знаменитый приматолог и нейробиолог Роберт Сапольски, если вы хотите понять поведение человека и природу хорошего или плохого поступка, вам придется разобраться буквально во всем – и в том, что происходило за секунду до него, и в том, что было миллионы лет назад. В книге автор поэтапно – можно сказать, в хронологическом разрезе – и очень подробно рассматривает огромное количество факторов, влияющих на наше поведение. Как работает наш мозг? За что отвечает миндалина, а за что нам стоит благодарить лобную кору? Что «ненавидит» островок? Почему у лондонских таксистов увеличен гиппокамп? Как связаны длины указательного и безымянного пальцев и количество внутриутробного тестостерона? Чем с точки зрения нейробиологии подростки отличаются от детей и взрослых? Бывают ли «чистые» альтруисты? В чем разница между прощением и примирением? Существует ли свобода воли? Как сложные социальные связи влияют на наше поведение и принятие решений? И это лишь малая часть вопросов, рассматриваемых в масштабной работе известного ученого.

Роберт Сапольски

Научная литература / Биология / Образование и наука