Читаем Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции полностью

Так почему же эукариотические гены прерываются таким множеством интронов? По-видимому, единственный разумный ответ следующий: потому что их предки агрессивно встраивались в эукариотические гены во время эукариогенеза или вскоре после него, а механизмы, служащие для эффективного удаления их из первичных транскриптов, развились и обеспечили выживание линии организмов со странными «кусочными» генами. После этого давление отбора, направленное на устранение интронов, во многих линиях эукариот оказалось недостаточно сильным, чтобы избавиться от большинства из них, хотя именно это произошло в других линиях, эволюционировавших в условиях сильного очищающего отбора (см. гл. 8). Разумеется, это не отменяет функциональной значимости интронов вообще: известно, что некоторые из них вносят вклад в регуляцию экспрессии (Le Hir et al., 2003), а другие даже содержат встроенные гены (Assis et al., 2008). Более того, интроны обеспечивают возможность альтернативного сплайсинга, ключевого механизма, создающего структурное и функциональное разнообразие белков у многоклеточных эукариот (см. гл. 8). В целом, однако, неискоренимое присутствие интронов, по-видимому, в большой степени зависит от силы очищающего отбора, направленного на их устранение. Популяционно-генетические аспекты утраты и приобретения интронов будут рассмотрены в главе 8; здесь я кратко обсуждаю результаты реконструкций эволюции интронов и некоторые дополнительные идеи, касающиеся природы геномов самых ранних эукариот в свете рассмотренного выше сценария эукариогенеза.

Эукариоты сильно различаются по характеру интронов: многие протисты и одноклеточные грибы содержат всего несколько интронов на весь геном, тогда как животные, растения и некоторые из простейших богаты интронами, так что кодирующие последовательности большинства их генов прерываются несколькими интронами (Jeffares et al., 2006). Замечательно, что позиции большой доли интронов консервативны у ортологичных генов разных организмов, включая растения и животных (Rogozin et al., 2003). Эволюционные реконструкции, принимающие во внимание консервативные и вариабельные позиции интронов, приводят к неожиданному выводу о том, что гены LECA были почти так же насыщены интронами, как и у современных млекопитающих, и значительная часть интронов LECA сохранилась по сей день в тех же позициях (см. рис. 7–8; Csuros et al., 2011). Этот вывод может казаться странным, но чем больше геномов становится доступно для анализа все более точными методами реконструкции, тем более убедительным он оказывается. Из этого наблюдения, формально подтвержденного результатами реконструкций, следует, что дальнейшая эволюция вела в первую очередь к утрате интронов, происходившей в большинстве ветвей эукариот, а немногие эпизоды взрывного увеличения их количества, по-видимому, были связаны с появлением новых крупных ветвей, таких как растения и животные (см. рис. 7–8). Резкое увеличение числа интронов у основания супергруппы Plantae могло быть обусловлено новой волной интронов группы II, перешедших от цианобактериального симбионта. Источник интронов у основания ветви животных остается загадочным и даже может свидетельствовать о роли скрытого эндосимбиоза в происхождении животных.

Реконструкция (см. рис. 7–8) была проведена с использованием методов Монте-Карло и марковских цепей (Csuros et al., 2011). Показана плотность интронов (число интронов на 1 Кб) для ныне существующих форм и предполагаемая плотность для ключевых предковых форм. Насыщенность черной штриховки приблизительно пропорциональна плотности интронов. Линия человека отмечена кружком. Показаны три супергруппы эукариот (Chromalveolata, Unikonta и Plantae) и основные группы внутри каждой из них, для которых известны полные последовательности геномов и соответствующие данные по локализации интронов[67].

Рис. 7–8. Реконструкция приобретения и утраты интронов в течение эволюции эукариот и плотности интронов у предковых форм.

По: Csuros et al., 2011. Данная статья находится в свободном доступе под Атрибутивной лицензией Creative Commons.

Таким образом, LECA, по-видимому, аккумулировал интроны до плотности, близкой к наиболее богатым интронами современным геномам. Что же можно сказать о динамике интронов в течение стволовой фазы, между эукариогенезом и LECA? Простой расчет показывает, что, если инвазия интронов произошла «мгновенно», то протоэукариотический геном должен был большей частью (до 80 процентов) состоять из интронов, учитывая большие и единообразные размеры интронов группы II (около 2,5 Кб; Koonin, 2009b). Скорее всего, это чрезмерное упрощение. Процесс аккумуляции интронов, вероятно, был более постепенным и сопровождался уменьшением встроившихся интронов. Как бы то ни было, интроны, по всей видимости, сыграли ключевую роль в самом начале эволюции эукариот, согласно обсуждаемой модели эукариогенеза.

Перейти на страницу:

Похожие книги

Инсектопедия
Инсектопедия

Книга «Инсектопедия» американского антрополога Хью Раффлза (род. 1958) – потрясающее исследование отношений, связывающих человека с прекрасными древними и непостижимо разными окружающими его насекомыми.Период существования человека соотносим с пребыванием насекомых рядом с ним. Крошечные создания окружают нас в повседневной жизни: едят нашу еду, живут в наших домах и спят с нами в постели. И как много мы о них знаем? Практически ничего.Книга о насекомых, составленная из расположенных в алфавитном порядке статей-эссе по типу энциклопедии (отсюда название «Инсектопедия»), предлагает читателю завораживающее исследование истории, науки, антропологии, экономики, философии и популярной культуры. «Инсектопедия» – это книга, показывающая нам, как насекомые инициируют наши желания, возбуждают страсти и обманывают наше воображение, исследование о границах человеческого мира и о взаимодействии культуры и природы.

Хью Раффлз

Зоология / Биология / Образование и наука
Эволюция Вселенной и происхождение жизни
Эволюция Вселенной и происхождение жизни

Сэр Исаак Ньютон сказал по поводу открытий знаменитую фразу: «Если я видел дальше других, то потому, что стоял на плечах гигантов».«Эволюция Вселенной и происхождение жизни — описывает восхождение на эти метафорические плечи, проделанное величайшими учеными, а также увлекательные детали биографии этих мыслителей. Впервые с помощью одной книги читатель может совершить путешествие по истории Вселенной, какой она представлялась на всем пути познания ее природы человеком. Эта книга охватывает всю науку о нашем происхождении — от субатомных частиц к белковым цепочкам, формирующим жизнь, и далее, расширяя масштаб до Вселенной в целом.«Эволюция Вселенной и происхождение жизни» включает в себя широкий диапазон знаний — от астрономии и физики до химии и биологии. Богатый иллюстративный материал облегчает понимание как фундаментальных, так и современных научных концепций. Текст не перегружен терминами и формулами и прекрасно подходит для всех интересующихся наукой и се историей.

Пекка Теерикор , Пекка Теерикорпи

Научная литература / Физика / Биология / Прочая научная литература / Образование и наука
Биология добра и зла. Как наука объясняет наши поступки
Биология добра и зла. Как наука объясняет наши поступки

Как говорит знаменитый приматолог и нейробиолог Роберт Сапольски, если вы хотите понять поведение человека и природу хорошего или плохого поступка, вам придется разобраться буквально во всем – и в том, что происходило за секунду до него, и в том, что было миллионы лет назад. В книге автор поэтапно – можно сказать, в хронологическом разрезе – и очень подробно рассматривает огромное количество факторов, влияющих на наше поведение. Как работает наш мозг? За что отвечает миндалина, а за что нам стоит благодарить лобную кору? Что «ненавидит» островок? Почему у лондонских таксистов увеличен гиппокамп? Как связаны длины указательного и безымянного пальцев и количество внутриутробного тестостерона? Чем с точки зрения нейробиологии подростки отличаются от детей и взрослых? Бывают ли «чистые» альтруисты? В чем разница между прощением и примирением? Существует ли свобода воли? Как сложные социальные связи влияют на наше поведение и принятие решений? И это лишь малая часть вопросов, рассматриваемых в масштабной работе известного ученого.

Роберт Сапольски

Научная литература / Биология / Образование и наука