По данным Арнстен и ее коллег, СДС состоит в основном из пирамидных клеток III слоя (одного из шести нейронных слоев, составляющих кору головного мозга человека) в ДЛПФК. Уже более ста лет назад было известно, что эти нейроны, которые получили свое название из-за треугольной формы тел, участвуют в сложных процессах познания. Пирамидные нейроны открыл выдающийся испанский специалист в области нейроанатомии Сантьяго Рамон-и-Кахаль. У этих нейронов очень длинные аксоны, длинный апикальный дендрит, а также исключительное расположение для формирования сложных сетей и объединения информации из множества источников. Пирамидные клетки обнаруживаются во многих частях мозга, но их особенно много в префронтальной коре, где их система связей особенно широко распространена. Исключительная способность пирамидных нейронов префронтальной коры к объединению разнообразной и сложной информации отражается в сложности и плотности их ветвления. Это особенно характерно для III слоя, «наружного», который ответственен за связь префронтальной коры почти со всем остальным мозгом. У человека пирамидные клетки III слоя имеют почти в 23 раза больше дендритных шипиков (микроскопических выступов, обеспечивающих контакт с другими нейронами), чем у таких же клеток зрительной коры. Плотность и разветвленность системы связей пирамидных клеток префронтальной коры постепенно увеличивалась в процессе эволюции приматов, достигая своего пика в мозге человека. Пирамидные клетки префронтальной коры у человека содержат в среднем почти в два раза больше дендритных шипиков, чем такие же клетки у макак, и почти в четыре раза больше, чем у мармозеток33.
Эти структурные признаки связаны с функциональными свойствами, которые позволяют нам разными и интересными способами соотносить нейронные сети со сложными процессами познания, некоторые из которых мы обсудим. Именно по этой причине я верю, что открытие СДС Эми Арнстен и ее команды нейробиологов из Йельского университета является одним из самых важных современных вкладов в науку. Это открытие может стать ключом к некоторым загадкам, для которых до сих пор не находилось ответов. Из этого следует целый букет взаимосвязанных гипотез, некое предположение, которое следует рассмотреть как таковое, не забывая о том, что гипотеза остается просто гипотезой, пока она не найдет либо подтверждения, либо опровержения. Но в любом случае самые важные открытия начинаются с гипотезы, предположения.
Знакомство с ЛФ
По крайней мере гипотетически, можно представить себе такой механизм, когда стабильная сеть, соединенная синапсами и отображающая определенные знания в долгосрочной памяти, активируется в задней ассоциативной коре, временно «копируется» в этой отдельной сети (или в нескольких сетях) и воспроизводится в СДС лобных долей. Механизм этого процесса еще до конца не расшифрован. Мы будем называть его
Наша гипотеза не определяет, как именно происходит «отбрасывание фантома». Что это, захват и копирование всей информации, которая содержится в сети задней коры, или только ее части? Точная ли это копия или «облегченная»? Если копия «облегченная», то отображение в префронтальной коре обширной задней сети не является, строго говоря, копией. Однако это может способствовать поддержанию активного состояния оригинальной нейронной сети задней коры столько времени, сколько требуется для существования «облегченного» представления в префронтальной коре, в опосредованной СДС форме.