Предположение об «антикоррелирующих», взаимно тормозящих взаимоотношениях латеральной и медиальной/орбитальной частей префронтальной коры приводит к другому интересному выводу: что каждая из этих двух областей префронтальной коры тяготеет к относительно экстремальным и противоположным уровням активации, избегая средних значений. Иными словами, в любой момент времени одна из этих областей пребывает в состоянии сильного возбуждения, а другая – слабого. Склонность пренебрегать уровнями нервной активации ради относительно экстремальных приводит к концепции «бистабильности» как главной характеристики деятельности латерального и медиального аспектов префронтальной коры. Более подробно об этом в Главе 7.
«Головоломка» оперативной памяти
Как все началось
Крупномасштабные сети представляют вид «с высоты птичьего полета» на пути взаимодействия префронтальной коры с остальным мозгом. Но мы все еще находимся в области метафор, и важнейший вопрос остается без ответа. Что происходит, когда префронтальная кора «включает» заднюю теменную кору (ЗТК) и другие структуры, где отображаются знания? Протягивает ли она маленькую «ручку» из нейронов и передвигает нейронные цепи? Вероятно, нет, но что же именно тогда происходит? У нас все еще нет ответов на эти вопросы, хотя мы достигли значительного прогресса, в основном благодаря работе четырех выдающихся нейробиологов: К. Ф. Якобсена, Хоакина Фастера, Патриции Голдман-Ракич и Эми Арнстен.
К. Ф. Якобсен работал в 1930-е годы в Йельском университете и был первым, кто показал, что экспериментальное двустороннее повреждение лобных долей у обезьян нарушает реакции отсроченного ответа и отсроченного перемежающегося ответа. Для выполнения заданий обезьяны должны были помнить, в какой из двух коробок обнаружилась приманка в предыдущем опыте, и идти к той же самой или к противоположной коробке. Якобсен описал результат такого повреждения как поведение типа «с глаз долой – из сердца вон». Он же был первым, кто связал лобные доли с особым видом памяти23. Работа Хоакина Фастера подтвердила и прояснила роль лобных долей в проявлении отсроченного ответа. Он показал, что криогенное подавление (замораживание) лобных долей препятствует проявлению отсроченного ответа, и он же смог идентифицировать те нейроны в лобных долях обезьян Macaca mulatta, которые усиливают возбуждение других нейронов во время паузы между появлением сигнала и ответом24. В результате работы Фастера была установлена особая форма памяти, связанная с лобными долями и называемая в литературе того времени «оперативной памятью»25. Спустя много лет Патриция Голдман-Ракич, одна из первых изучавшая оперативную память, всегда с удовольствием произносила фразу «с глаз долой – из сердца вон». Во-первых, ей нравилось, что эта фраза выражала самую суть эффектов повреждения лобных долей, и, во‑вторых, она любила этим поддразнивать своих знакомых в разных ситуациях.
Что представляет собой поведение типа «с глаз долой – из сердца вон» у обезьян после повреждения? Это результат истинной потери памяти или же следствие утраченной способности рассматривать воспоминание как важное или существенное; иными словами, утраты обозначения воспоминания как «значимого»? Ответ на этот вопрос неясен, по крайней мере для меня. В конце концов, обезьянам нет никакого дела до программы исследований. Все, что их волнует, это приманка. Хотя поведение типа «с глаз долой – из сердца вон» обычно толкуют как форму забывания, альтернативное объяснение, «утрата значимости», также возможно, и оно заслуживает дальнейшего исследования. Разница между этими толкованиями намного шире простого семантического различия, и введение значимости в наше повествование может привести к изменению понимания «оперативной памяти». Дело в том, что нейромедиатор дофамин играет важнейшую роль и в функционировании лобных долей,
Оперативная и долгосрочная память
Патриция Голдман-Ракич опиралась на работу Якобсена, и она была среди тех, кто впервые предположил, что уникальным свойством префронтальной коры является ее способность «работать с мысленными представлениями» предметов, даже когда самих предметов уже физически нет в окружающей животных обстановке; и что пирамидные клетки III слоя в ДЛПФК являются главными в этих процессах.