Гаремная семья обезьян является самым прочным и постоянным объединением из всех существующих у млекопитающих. В ней наибольшего развития достигает взаимосогласованность поведения ее членов. Поэтому гаремная семья является также и объединением, в котором в наиболее крайней своей форме представлена система доминирования. Самец, являющийся главарем гаремной семьи, полностью доминирует над всеми ее остальными членами.
По своим формам условные зоологические объединения крайне разнообразны. Различны и отношения особей внутри них. В одних объединениях существуют лишь крайне слабые зачатки взаимосогласованности и взаимообусловленности поведения, в других взаимосогласованность поведения достигает сравнительно большой степени развития.
Как на простейшую зачаточную форму зоологических условных объединений можно указать на кратковременные скопления животных, образующиеся на местах кормежек, водопоя и т. п. Связь особей в таких объединениях ограничивается предупреждением об опасности (Наумов, 1955, с.68). Более сложную форму представляют колониальные поселения и колонии (Наумов, 1955, с.88; 1956, с.7).
Однако подлинную взаимосогласованность и взаимообусловленность поведения мы наблюдаем лишь в высших формах условных объединений — стадах и стаях. Очень часто ядром, вокруг которого образуется условное объединение, является материнская или отцовско-материнская семья. У волков, например, на зиму к паре с выводком (отцовско-материнской семье) присоединяются одиночные животные. В результате образуется стая численностью иногда до 12 особей. Причиной образования волчьей стаи является необходимость приспособления к неблагоприятным для одиночной охоты зимним условиям (Огнев, 1951, с. 161; Наумов, 1955, с.77, 84; 1956, с.8–9). Возникшие стаи к весне распадаются. Распадаются и служившие их ядром отцовско-материнские семьи.
Если стаи возникают для облегчения охоты, то стада обычно образуются для защиты от внешних опасностей (Вагнер, 1928, с.40–45). Стада копытных животных прежде всего представляют собой конгломерат материнских семей (Dice, 1952, р.273). У одних видов в состав стада входят и взрослые самцы, у других они образуют самостоятельные однополые объединения (Мензбир, 1882. с.44; Наумов, 1956, с.5; Dice, 1952, р.273). Стада не являются объединениями с постоянным составом. Все время происходит перегруппировка и изменение величины стад. В такое неблагоприятное время года, как зима, стада копытных включают в себя значительное число особей. Летом крупные объединения распадаются на более мелкие (Наумов, 1955, с. 86; 1956, с.5, 12–13). С наступлением брачного сезона стада распадаются, вместо них у копытных и некоторых других животных образуются гаремы.
Существуют такие условные объединения, как стада, и у обезьян. Стада обезьян прежде всего представляют собой конгломераты гаремных семей[51]. Кроме гаремных семей, в состав стада могут входить самцы, не успевшие или не сумевшие обзавестись гаремами (холостяки). Иногда молодые самцы образуют отдельные стада. Гаремная семья, входящая в состав стада обезьян, как правило, в нем не растворяется. Она сохраняет свою обособленность, самостоятельность (Zuckerman, 1932, р.315).
Стада обезьян в отличие от гаремных семей являются более текучими по своему составу. Большие конгломераты гаремных семей и холостяков могут распадаться на меньшие; небольшие стада могут объединяться, образуя крупные. Гаремные семьи могут отделяться от стада и вести самостоятельное существование, могут, соединяясь с другими семьями, вновь образовывать стада, могут присоединяться к уже существующим стадам. Молодые самцы могут то отделяться от общего стада, образуя свое собственное — однополое, то вновь входить в его состав или состав другого стада. Самцы, отделяясь от стада, могут вести и одиночный образ жизни.
Подобную картину можно наблюдать у подавляющего большинства обезьян Старого Света, как низших, так и высших.
Низшие обезьяны, особенно наземные, живут чаще всего стадами, насчитывающими в своем составе иногда несколько сот особей. Встречаются у них и самостоятельно существующие гаремные семьи, и объединения молодых самцов, и одиночные самцы (Zuckerman, 1932, р.189–204; Bourliere, 1961, р.7–9; Chance, 1961, р. 19; Нестурх, 1958, с.220 сл.). Часть гиббонов (хулоки и симианги) живет большими стадами, другая — небольшими стадами (до двадцати особей) и гаремными семьями (Zuckerman, 1932, р.171–180; Chance, 1961, р. 19; Schaller and Emlen, 1963, р.372, 376; Нестурх, 1958, с.225). Из крупных человекообразных обезьян орангутаны живут, по-видимому, только гаремными семьями, гориллы и шимпанзе как самостоятельными гаремами, так и стадами. Кроме того, у всех антропоидов отмечено существование одиночных самцов и объединений молодых самцов (R.Yerkes and A.Yerkes, 1929, p. 136, 247, 439; Zuckerman, 1932, p. 174–179; Yerkes, 1943, p.40; Тих, 1947, I, с. 18–19; Нестурх, 1958, с.226 сл.). (См. примечание 4.)