Деятельность коры, высшая нервная деятельность, поведение животного определяется, с одной стороны, деятельностью подкорки, с другой — внешней средой, анализируемой и синтезируемой корой. Поведение животного есть результат взаимодействия влияния подкорковых центров и влияния внешних раздражителей, падающих на кору. Способность коры регулировать и контролировать деятельность подкорки есть не что иное, как способность внешних раздражителей, анализируемых и синтезируемых корой, подавлять влияние подкорки. Корковая доминанта обладает известной самостоятельностью по отношению к подкорковым центрам, обладает способностью регулировать их деятельность потому, что она имеет своим источником не только раздражения, идущие из этих центров, но и раздражения, поступающие в кору из внешних рецепторов. Чем больше энергии получает корковая доминанта из внешних рецепторов, тем больше ее самостоятельность по отношению к подкорке, чем более тонко кора анализирует и синтезирует мир, чем шире внешний мир отражается в ней, тем больше ее регулирующая роль. Возрастание регулирующей функции коры есть возрастание роли внешней среды в определении деятельности коры, определении высшей нервной деятельности, поведения животного. Чем больше регулирующая роль коры, чем больше поведение животного определяется внешней средой, тем совершеннее кора обеспечивает существование организма, тем совершеннее приспособление организма к внешней среде.
Поступательное развитие высшей нервной деятельности шло по линии возрастания роли внешней среды в определении деятельности коры, определении поведения животного, по линии возрастания регулирующей функции коры по отношению к подкорке, по линии возрастания регулирующей роли коры во всей жизнедеятельности организма. В этом поступательном развитии высшей нервной деятельности можно выделить три основных этапа, для каждого из которых характерным является существование особой формы условных корковых рефлексов[47].
На первых порах развития высшей нервной деятельности кора больших полушарий управляла деятельностью организма через посредство подкорки, пуская в ход или тормозя подкорковый аппарат. На этой ступени развития образовывались лишь самые низкие из условных корковых рефлексов, названные нами полукорковыми (Ю.Семенов, 1958а, с. 12–14, 40). Переход к следующему этапу связан с развитием высших дистантных анализаторов и вызванным им возникновением пирамидной системы (Ухтомский, 1954, с.83–84). С появлением последней кора получила возможность управлять двигательной деятельностью организма в обход подкорковых центров. Возникла новая, более высокая форма условных рефлексов. В отличие от полукорковых эти рефлексы, названные нами цельнокорковыми (Ю.Семенов 1958а, с.12–15, 41), связаны с безусловными рефлексами не прямо, а опосредствованно.
С возникновением пирамидных путей кора не только получила возможность управлять организмом, минуя подкорку, но у нее появился новый источник энергии — кинестезические раздражения. Увеличение потока энергии из внешних рецепторов и двигательного аппарата постепенно достигло такого уровня, что ее стало достаточно для поддержания очага оптимальной возбудимости в коре даже при отсутствии подкорковой доминанты. С этого момента кора стала подлинным регулятором всей деятельности организма. Корковая доминанта, в поддержании которой преобладающее значение принадлежит энергии внешних и кинестезических раздражений и которая поэтому обладает наивысшей возможной в животном мире степенью относительной самостоятельности по отношению к деятельности подкорки, была названа нами чистокорковой доминантой (Ю.Семенов, 1958а, с.41). С момента возникновения чистокорковой доминанты появилась возможность образования таких цельно-корковых рефлексов, которые не связаны ни с одним безусловным рефлексом, не связаны вообще непосредственно с деятельностью подкорки, которые представляют собой „чистую" деятельность коры. Эти условные рефлексы были названы нами чистокорковыми (1958а, с.41–42).
С появлением чистокорковой доминанты животное, таким образом, стало способно к действиям, не направленным непосредственно на удовлетворение сложнейших безусловных рефлексов, инстинктов, к многообразным действиям с предметами внешнего мира, не имеющими для животного непосредственного биологического значения. На этом уровне развития обособилась от пищевой, половой и других тенденций организма и окончательно оформилась новая тенденция— исследовательская, — потребность и стремление оперировать предметами внешнего мира независимо от того, имеют или не имеют эти предметы биологическое значение для организма. Эта тенденция организма в отличие от всех остальных имеет своей основой не подкорковый центр, а чистокорковую доминанту, является тенденцией не подкорковой, а корковой.