Как растения защищаются от болезней

Так вот, в сенсибилизированных клетках происходят именно эти изменения: в ультраструктуре доля агранулярного ретикулума возрастает, увеличивается также количество полиморфных лейкопластов. Все это свидетельствует о том, что сенсибилизированные клетки приобретают отдельные черты, характерные для специализированных терпеноидных клеток. В таких клетках уже осуществляется биосинтез сесквитерпеноидов, а не накапливаются они в силу того, что образующиеся фитоалексины тут же разлагаются в процессе их метаболизма.

Если такие клетки заразить, то им не придется затрачивать время и средства для того, чтобы создавать аппарат для биосинтеза фитоалексинов, он уже подготовлен, и именно поэтому они быстрее и интенсивнее отвечают защитными реакциями на инфекцию. Очень вероятно, что подготовка не ограничивается только биосинтезом терпеноидов, но состоит также в ускоренном образовании фенольных соединений и суберина, которые также несут защитные функции.

Однако главное, что удалось установить, это то, что возникающая под воздействием элиситера сенсибилизация является отнюдь не локальной, но системной. В фитоиммунологии существуют понятия локальной и системной устойчивости, о которых мы вскользь уже упоминали. Локальная устойчивость развивается только в месте развития инфекции или нанесения препарата и не распространяется по растительным тканям. Напротив, системная устойчивость проявляется у растения на расстоянии от точки взаимодействия с патогеном или веществом и захватывает все растительные ткани. Так вот, устойчивость, вызываемая липогликопротеидным комплексом, оказалась не локальной, а системной.

Это значит, что она не ограничивается только теми тканями, на которые был нанесен элиситер, а распространяется от него в глубь клубня. Если клубень картофеля опрыснуть элиситером в сенсибилизирующей концентрации, то через 1–2 дня защищенными окажутся поверхностные ткани, через 3–4 дня — ткани, расположенные за ними, и, наконец, через 7 дней сенсибилизация достигнет середины клубня и весь клубень окажется защищенным от болезней. Для достижения состояния сенсибилизации необходимо время, в течение которого и происходит упомянутая перестройка ультраструктурного аппарата клетки. Пройдет несколько месяцев. И точно так же в таком же порядке сенсибилизация будет постепенно отступать: сначала она исчезнет из центра клубня, потом из его серединной части и последней из периферических слоев.

Мы пробовали усилить защитные свойства индуктора, давая не одну, а две с интервалом в один день обработки клубня. Однако таким образом усилить эффект сенсибилизации не удалось. Зато его можно продлить, если на исходе первичной сенсибилизации еще раз иммунизировать клубни, в результате этого сроки сенсибилизации вдвое удлиняются.

Для сенсибилизации клубня необязательно, чтобы он весь был обработан элиситером, достаточно его нанести на часть клубня с одним обязательным условием: элиситер должен попасть на глазки. Вероятно, именно через глазки элиситер и проникает внутрь клубня, поскольку покрывающая клубень перидерма является для него естественной преградой. Кроме того, и это наиболее вероятно, сигнал сенсибилизации передается по сосудистой системе клубня, которая подходит к глазкам.

Эффект сенсибилизации оказался настолько сильным, что не ограничивался только клубнями, но распространялся с них на выросшие из обработанных клубней растения и далее на клубни нового урожая. В течение 7 лет опыты, проведенные совместно с Белорусским научно-исследовательским институтом картофелеводства и плодоовощеводства, показали, что предпосадочная обработка клубней картофеля индуцировала устойчивость вегетирующих растений, а затем клубней нового урожая. К весне устойчивость постепенно исчезала и вновь появившиеся растения мало чем отличались по своей устойчивости от контрольных. Об этих опытах подробнее мы будем говорить в главе об иммунизации.

Замечательно, что элиситер, выделенный из возбудителя фитофтороза, защищает клубни не только от фитофтороза, но и от целого комплекса болезней, вызываемых паразитарными грибами (фитофтороза, ранней сухой пятнистости, ризоктопиоза и парши). Меньшее поражение этими болезнями наблюдалось как на вегетирующих растениях картофеля, так и на полученном от них урожае клубней. Это не удивительно, поскольку одним из защитных механизмов сенсибилизации является образование фитоалексинов, которые, как известно, подавляют рост многих паразитарных грибов.

Сам индуктор, липогликопротеидный комплекс — не обладает свойством расовой специфичности. Это означает, что он присутствует у всех исследованных рас паразита, независимо от наличия у них генов вирулентности, и с его помощью может быть индуцирована устойчивость у всех сортов картофеля, независимо от присутствия у них генов фитофтороустойчивости. Так и получилось. Иммунизация позволяла защитить от инфекции все исследованные сорта картофеля, даже те, которые не обладают ни одним геном фитофтороустойчивости. Таким образом, неснецифическое действие элиситера в данном случае оказалось на руку исследователям.