К сожалению, о специфических элиситерах пока еще мало известно. Но все-таки кое-какие данные на этот счет уже есть. Например, специфический элиситер был обнаружен в клеточных стенках и выделениях возбудителя фитофтороза сои. Элиситер оказался гликопротеином, состоящим на 70–90 % из белка и примерно на 10 % из углеводов, которые, по-видимому, и ответственны за его активность.
Поверхностными гликопротеинами оказались специфические элиситеры, выделенные из возбудителей антракноза фасоли и бактериоза сои.
Предполагается, что липополисахарид наружной мембраны бактерий обладает свойствами специфического элиситера. Мы уже писали, что сапрофитные, либо убитые нагреванием, либо, наконец, гетерологичные (несовместимые) для данного вида растений, бактерии иммобилизуются в их межклеточном пространстве. При этом бактерии как бы окутываются гранулярным и фибриллярным материалом, транспортирующимся везикулами из растительных клеток, и с помощью этого материала прикрепляются к клеточной стенке растения. В результате прикрепления наступает тесный контакт растительных клеток с липополисахаридом, который и распознается. Установлено, что его состав коррелирует со способностью бактерии, из которой он выделен, индуцировать реакцию СВЧ. Так, липополисахарид штаммов, которые индуцировали СВЧ, отличался от такового у неиндуцирующих штаммов молекулярной массой и отношением ксилозы и рамнозы к глюкозе.
Однако число элиситеров, обладающих специфическими свойствами, пока еще крайне ограниченно. Возможно, это зависит от того, что обнаружению специфических элиситеров мешают неспецифические, которые наряду со специфическими присутствуют у паразитов. Возможно, искать специфические элиситеры у фитопатогенов в искусственной культуре, как это делают исследователи, бесполезно, поскольку при этих условиях не могут проявиться их паразитические свойства.
Итак, наличие специфических элиситеров пока еще находится под сомнением, тогда как большинство известных к настоящему времени элиситеров обладает неспецифическими свойствами. Это означает, что они присутствуют у всех рас фитопатогенов, независимо от наличия у них генов вирулентности, и с их помощью можно индуцировать защитные реакции у всех сортов растений, независимо от присутствия у них генов устойчивости.
Маловероятно, чтобы растения обладали отдельными распознающими системами на каждый вид и расу фитопатогенов, с которыми им приходится сталкиваться в природе. Скорее всего, в роли неспецифических элиситеров могут служить структурные полисахариды клеточных стенок микроорганизмов.
Как же проникают в растения те фитопатогены, которые обладают незамаскированными неспецифическими элиситерами? Здесь мы расскажем о четвертой возможности, которая состоит в наличии у паразитов антиметаболитов, перекрывающих действие элиситеров. Речь идет о присутствии у некоторых паразитов антиэлиситеров, или супрессоров, которые в противовес элиситерам не индуцируют, а, наоборот, подавляют защитные реакции растений.
Супрессоры характерны не только для иммунных систем растений, но и животных. В начале 70-х годов была открыта особая группа лимфоцитов — супрессоров, оказывающая подавляющее действие на иммунные лимфоциты.
По-видимому, для каждой системы живого организма необходима специфическая антисистема, которая регулирует эту систему по принципу обратной связи.
В растительном мире супрессоры-антииндукторы были открыты через несколько лет после обнаружения индукторов-элиситеров. Предпосылкой к созданию таких представлений послужил давно установленный факт, что растение, зараженное совместимой расой того или иного патогена, становится восприимчивым не только к авирулентной расе того же патогена, но и к непатогенам, т. е. микроорганизмам, которые ранее не были способны поражать данный вид растения. Так, предварительное заражение ячменя вирулентной расой мучнистой росы сделало его восприимчивым не только к авирулентной расе того же паразита, но даже к возбудителю мучнистой росы дыни. Заражение картофеля совместимой расой возбудителя фитофтороза делало его восприимчивым к целому ряду микроорганизмов, обычно не поражающих неповрежденный картофель, даже к сапрофитам. Недаром существует выражение «вторичные инфекции», т. е. инфекции, возникающие на уже инфицированном растении.
Возможно, одной из причин вторичных инфекций являются супрессоры, подавляющие защитные реакции растения. По-видимому, супрессоры фитопатогенных микроорганизмов можно разделить на две группы: одни убивают или повреждают растительные клетки, тогда как другие только блокируют, задерживают защитные реакции. Если исходить из такой классификации, то к первой группе супрессоров следует отнести токсины паразитов. Естественно, что растительная клетка, убитая токсинами паразита, лишается способности распознавать патоген, а тем более отвечать защитными реакциями.