Как растения защищаются от болезней

7. Если в устойчивых сортах происходит иммунизация части ткани, пораженной патогеном, то в восприимчивых наоборот: клетки хозяина, пораженные вирулентной расой, через некоторое время становятся чувствительны даже к грибам, неспособным поражать интактные клубни картофеля. При этом различные грибы способны поражать зараженные фитофторой ткани в различной степени.

8. Состояние устойчивости не наследуется; наследуется только способность к его приобретению, что происходит после контакта с паразитом. В результате этого срабатывает механизм, превращающий часть атакуемых паразитом клеток из состояния индифферентности в состояние устойчивости.

Прошло 45 лет. Многое прояснилось, некоторые выводы пришлось пересмотреть и уточнить. Но в целом они выдержали испытания временем.

Сейчас, оглядываясь назад, становится ясным, что в 1940 г. было открыто новое биологическое явление — способность растительных тканей образовывать в ответ на инфекцию антибиотические вещества, подавляющие развитие патогена.

А что же было дальше? А собственно, дальше ничего не было, по крайней мере в течение последующих 18 лет до того момента, когда тот же Мюллер выступил с новой статьей, в которой изложил метод быстрого и простого обнаружения фитоалексинов. Метод получил название капельных диффузатов.

Он очень прост. Из зеленых бобов фасоли осторожно вынимают семена, а на их место в семянные впадины помещают капли воды со спорами патогена. Споры прорастают, выделяя вещества, проникающие в ткани стручка. В ответ на это в растительной ткани образуются фитоалексины, которые диффундируют в инфекционные капли с тем, чтобы подавить в них рост паразита. Если через 2 суток такие капли собрать, проросшие споры удалить, то это и есть диффузат. Чем хороши стручки? Тем, что на их внутренней поверхности нет кутикулы, и фитоалексины поэтому легко проникают в инфекционные капли из тканей, в которых образуются (рис. 7).

Рис. 7.

Метод капельных диффузатов (пояснения в тексте)

Последствия нового метода вскоре дали себя знать. Уже через год таким способом из бобов гороха был выделен первый фитоалексин, который был назван пизатин (от латинского Pisuni — горох). Честь открытия принадлежит австралийскому фитоиммунологу Круикчанку и его сотруднице Перрин. Еще через год эти же авторы получили другое вещество, на этот раз из фасоли, и назвали его фазеоллином (от латинского Pliaseolis — фасоль). Оба вещества оказались хроманокумаранами.

И тогда стало ясным, что два фитоалексина уже давно известны, только никому не приходило в голову их так называть. Это фуранотерпеноид — иномеамарон, который еще в 1943 г. обнаружил в батате Хиура, и фенантрен — орхинол, выделенный Гойманом и Керном из клубней орхидей в 1945 г. Пятым и шестым были сесквитерпеноиды картофеля — риширии и любимин, выделенные в Японии в лаборатории Томияма и в СССР, в нашей лаборатории.

Ежегодно появлялись работы, которые захватывали все новые и новые ряды исследователей. В их числе оказались и авторы этих строк. Затем поток сообщений принял прямо-таки лавинообразный характер. В среднем 25–30 % всех сообщений в мировой литературе по фитоиммунологии посвящалось и посвящается фитоалексинам. Последние стали самой горячей точкой фитоиммунологии.

Вот что мы имеем сегодня. Сейчас уже открыты около 200 фитоалексинов. Они обнаружены у голосемянных и покрытосемянных, однодольных и двудольных, в число которых входят растения, принадлежащие более чем 20 семействам. Среди них бобовые, пасленовые, мальвовые, розоцветные, вьюнковые, зонтичные, сложноцветные и др. Долгое время никак не удавалось обнаружить фитоалексины у злаковых и тыквенных. Во всяком случае, их не удавалось обнаружить теми методами, с помощью которых у представителей других семейств это сделать удалось. Однако в самое последнее время появились сообщения, что и у растений этих двух важнейших семейств такие вещества имеются.

До настоящего времени нет общепринятой номенклатуры. А каждый исследователь, открывающий новый фитоалексин, естественно, хочет как-то его назвать: кто по названию вида растений, из которого он выделен, кто по наименованию сорта, а кто — в соответствии с химической природой. Например, ришитии и любимиц получили свои названия от сортов картофеля (Ришири и Любимец), из которых были впервые выделены, фитуберип — от наименования патогена — фитофтора и видового названия культурного картофеля — Solannm tuberosum, солаветивон — от родового наименования Solannm.

До сих пор много споров вызывает само определение фитоалексинов. Некоторые ученые предлагают их называть стрессовыми метаболитами, т. е. веществами, возникающими в растениях в ответ на неблагоприятные воздействия. Ведь стрессы есть и у растений тоже. Но, во-первых, эти вещества возникают совсем не на всякие стрессы, а во-вторых, в растительных тканях, попавших в условия стресса, возникает много разных веществ, по совсем не все они являются фитоалексинами.