Это корригирующее влияние на полученный результат акцептор действия оказывает не прямо, не непосредственно, а возбуждает все активирующие аппараты центральной нервной системы, которые создают более тонкий афферентный синтез и более точную программу действия в виде сопоставления имеющихся уже параметров результата с параметрами, закодированными в обратной афферентации (ориентировочно-исследовательская реакция).
Одним из самых принципиальных вопросов, в оценке обратной афферентации является ее почти постоянная многопарамет-ренность, отражающая многообразие черт самого результата. Так, например, результат действия может состоять в поступлении обратной афферентации через зрительный канал, но она может поступить также и через кожные рецепторы, через звуковые рецепторы и т.д. А это значит, что каждый из параметров результата может быть локализован в своей собственной проекционной зоне и, следовательно, комплекс параметров, характеризующих данный специфический результат, должен быть построен по принципу весьма обширной системы связей, охватывающей всю кору больших полушарий.
Возникает естественный вопрос: каким образом такая обширная система может вступить в связь с акцептором действия, содержащим также афферентные параметры? Из поставленного вопроса следует: если обратная афферентация проецируется в различные зоны коры мозга, часто весьма удаленные друг от друга, то и акцептор действия должен был бы иметь такую же обширную, т.е. дисперсную структурно-физиологическую архитектуру.
Такой вывод логичен, но едва ли мозг в действительности работает по такому принципу. Я склонен думать, что вначале, т.е. в первой стадии поступления в кору мозга, распыленные афферентные возбуждения в дальнейшем на каких-то элементах коры и подкорки собираются в более компактном виде, может быть даже на отдельных нейронах, и уж во всяком случае на каком-то весьма компактном ядерном образовании. Тогда физиологическое противоречие между дисперсией афферентных признаков результата по коре мозга, принятием решения и акцептором действия было бы устранено.
Пожалуй, одним из замечательных моментов функциональной системы поведенческого акта является момент сопоставления того афферентного прогноза результатов, который сконденсирован в акцепторе действия, с теми нервными импульсами, которые приходят к акцептору действия как сигналы о полученных результатах. Этот момент, несомненно, является критическим для формирования актов дальнейшего поведения в непрерывном и последовательном ряду поведенческих актов животного и человека.
В этом сопоставлении акцептор действия выглядит как нечто постоянное и направляющее (модель мотивации), в то время как обратная афферентация результатов может все время меняться в зависимости от степени успешности этих результатов. Эти изменчивые соотношения особенно широко представлены в поведении, формирующемся по типу “проб и ошибок”.
Механизм сопоставления интегрированных признаков будущих результатов с сигналами о реально полученных результатах
награжден еще одним важны дополнением, именно — эмоциональным компонентом удовлетворенности или неудовлетворенности. Ясно, что этот фактор является дополнительным стимулом к поиску новых, более адекватных цели программ афферентного действия. Эта связь процессов рассогласования с эмоциональным характером всей реакции оказывается особенно выраженной в тех случаях, когда рассогласование связано с
Типичным примером такого рассогласования является угаше-ние условной пищевой реакции в обстановке работы по условным рефлексам. Уже первое неподкрепление едой акцептора действия, созданного условным раздражителем, в некоторых случаях вызывает резкую агрессивную реакцию и весьма энергичные попытки достать корм из кормушки (см. Анохин П.К.,
1925).
В сущности, подобного типа поведение формируется также и у человека, если в его жизненной деятельности складывается такая же ситуация. Как мы знаем, у человека такие рассогласования приводят к весьма выраженным отрицательным эмоциональным состояниям. Можно думать, что в процессе эволюции фактор рассогласования между поставленной целью и полученным результатом был связан с возникновением отрицательной эмоции там, где рассогласование создавалось на основе неполучения жизненно важных факторов. Наоборот, если отсутствует обратная афферентация, сигнализирующая о биологически отрицательном действии, то рассогласование ведет к положительным эмоциям.