Избранные труды. Кибернетика функциональных систем

Здесь очень важно оценить степень вероятности самого предсказания. Некоторые авторы, принявшие в общем нашу концепцию акцептора действия, вводят, однако, различные понятия, как, например, “вероятностное прогнозирование” (Файгенберг), “потребное будущее” (Н.Бернштейн) и др.

Для успеха дела здесь уместно будет отметить, что в каждом поведенческом акте мы всегда имеем два фактора: предсказанный результат в параметрах акцептора действия и реальный результат, полученный уже при завершении действия. Из этих двух факторов наибольшей вероятностью обладает акцептор действия, поскольку его параметры подсказаны потребностью самого организма и всем процессом афферентного синтеза.

Наоборот, реальный результат в силу значительного разброса эфферентных возбуждений и чисто технических возможностей организма имеет значительно меньшую вероятность, которая оценивается и повышается при помощи обратной афферентации путем поиска и сопоставлений до уровня прогноза акцептора действия. В этом и состоит физический смысл акцептора действия — в формировании приспособительного поведения вообще.

Следовательно, выражение “вероятное (?) прогнозирование” просто не соответствует физиологическому смыслу событий и поэтому неправильно ориентирует читателей, интересующихся нашими работами.

Вероятность прогноза, т.е. параметров акцептора действия, всегда максимальна и равна единице, поскольку он отражает потребность организма на данный момент. Наоборот, результат всегда менее вероятен по отношению к акцептору действия, и, следовательно, употребление выражения “вероятностное прогнозирование” едва ли является полезным при изучении живых систем.

Нельзя не отметить также того важного обстоятельства, что наконец-то стало понятным значение аксонных коллатералей, имеющих место у значительного большинства корковых, подкорковых и спинальных нейронов. Наличие их в огромном количестве являлось до последнего времени абсолютно загадочным. Зачем, казалось бы, рассылать по всему мозгу тысячи “копий команды”, посылаемой в данный момент к периферическим рабочим органам?

Не удивительно поэтому, что многие исследователи последних лет останавливались в нерешительности перед этим богатейшим нервным аппаратом, ограничиваясь при оценке его замечанием о том, что “функция этих нервных образований до сих пор остается таинственной”¹⁸.

Мы подвергли подробному обследованию функцию этих аксонных коллатералей с помощью микроэлектродной техники и выявили, что их функция состоит в длительном поддерживании циклических возбуждений, своеобразных “кругов ожидания”. Поскольку таких коллатералей в общем тысячи, а каждая из коллатералей еще ветвится на несколько более тонких окончаний, то возникает представление о поразительной широте охвата действующими в данный момент эфферентными возбуждениями различных районов коры и подкорки головного мозга. Так, например, пирамидный тракт отдает еще тысячи коллатералей на уровне ретикулярной формации. Эти коллатерали через аппарат ретикулярной формации и через восходящие возбуждения еще раз способствуют поддержке активности в уже созданных “кругах ожидания” (А.С.Синичкин). Изучение длительности возбуждения в этих “кругах ожидания” показывает, что она вполне достаточна для того, чтобы с периферии уже поступила информация о результатах.

Таким образом, получил функциональное объяснение массовый характер казалось бы ненужных аксонных коллатералей у корковых клеток.

После систематических исследований в этой области мы можем представить себе всю ту картину циклических процессов между центром и периферией, которая в целом обеспечивает как получение полезного результата в итоге предпринятых действий, так и оценку этого результата в кругах возбуждения, сформировавшихся до получения результата, но уже содержащих в себе афферентный код этого будущего результата.

Как только принимается решение о каком-либо действии и как только возбуждение выходит на эфферентные пути, то уже в этот самый момент коллатеральные возбуждения, распространяясь по самым различным отделам мозга, создают в масштабе целой коры многочисленные системы циклических возбуждений, отражающих посланную на периферию команду и воспроизводящих опыт прошлых результатов в форме акцептора действия.

Следовательно, в момент начала действия в соответствии с принятым решением уже весь мозг, и особенно, конечно, кора головного мозга, подготавливают модель будущих результатов — акцептор действия. Эта модель осуществит в дальнейшем прием обратной афферентации от полученных результатов, произведет сопоставление этой информации о реальных результатах с предсказанной (или прогнозированной) моделью этих результатов. В сущности, это и есть конкретный субстрат предсказания, нозбуждение которого все время опережает ход событий в функциях целого мозга.

Благодаря этим последним исследованиям вопрос о приспособлении организма к ходу будущих событий получил в нашей лаборатории чисто нейрофизиологическое решение.

6. МЕХАНИЗМ ОБРАТНОЙ АФФЕРЕНТАЦИИ