Из сказанного выше следует основное требование к особенностям деятельности "функциональных аналогов", т. е. популяций разных видов, выполняющих в биоценозе или биосфере сходные экологические функции: функциональные аналоги могут заменять друг друга в данной экосистеме лишь при условии ΔΩ ≤_0. В противном случае (т. е. если ΔΩ < 0) такая замена окажется неполноценной и будет приводить либо к деградации, либо к перестройке любого биоценоза, а в общем случае – и всей биосферы.
Вернемся теперь к отдельным популяциям, составляющим экосистемы. Заметим, прежде всего, что экосистемы, как и экологические ниши, для разных организмов чаще всего перекрываются, но не полностью совпадают. Для биосферы в целом характерна иерархическая структура, так что обитатели верхних ярусов жизни, как правило, венчают собой или объединяют по нескольку экосистем, представленных обитателями низлежащих ярусов.
Законы, управляющие динамикой популяций разных организмов, едины, независимо от того, какую функцию они выполняют в биосфере и на каком уровне организации (и ярусе жизни) они находятся, т. е. будь это хемотрофы, ауксотрофы или гетеротрофы, продуценты или консументы, микроорганизмы, высшие растения, беспозвоночные или млекопитающие. Обусловлено это тем, что, независимо от видовой принадлежности, ни один организм не в состоянии выполнять обе основные функции в своей экосистеме – и функцию производства биомассы, и функцию утилизации побочных продуктов своей жизнедеятельности.
Обозначив численность популяции через п, напишем следующее уравнение (27):
где G – коэффициент размножения данных организмов, D – средняя скорость их отмирания, a U – параметр конкуренции их друг с другом за среду обитания, питание и т. п. Показатель степени ψ при п отражает форму зависимости показателя конкуренции U от п, а член Unψ есть обобщенное выражение для обратной связи в популяции. Подчеркнем, что уравнение (27) не относится к человеку, ставшему на техногенный путь развития, ибо в этом случае параметр конкуренции может иметь совершенно иную связь с численностью популяции п, нежели в случаях других обитателей биосферы.
Следует отметить, что величина ψ может быть как больше, так и меньше нуля. Если в первом случае (ψ > 0) это отражает возрастание внутривидовой конкуренции с увеличением п (например, борьбу за территорию), то во втором случае (ψ < 0) это будет отражать существование взаимопомощи между членами данной популяции. Поэтому особый интерес представляет зависимость ψ от п для разных видов.
Выражение (27), связывающее через D, U и ψ динамику размножения (или роста численности) популяции с состоянием (или статусом) включающей ее экосистемы, означает, что в любой реальной ситуации – в реальном биоценозе или биосфере в целом – рост численности популяций всегда и неизбежно ограничен: при (G- D) п = Unψ прирост популяции dn/dt = 0.
Выше мы видели, что условие dn/dt =0 есть условие нестабильности состояния популяции. В случае сохранения постоянства других параметров экосистемы популяция при dn/ dt = 0 была бы обречена на вымирание. Однако, благодаря наличию в любой экосистеме обратных связей, уменьшение численности данной популяции (если оно не ниже критического) неизбежно будет приводить к такому изменению статуса экосистемы, при котором условия обитания этой популяции опять сдвинутся в "благоприятную" сторону, что приведет к увеличению ее численности, за чем последует ее уменьшение, затем – опять увеличение и т. д. В реальной ситуации это будет проявляться как "волны жизни" [10], простейшей моделью которых может служить система "хищник-жертва" [11]. Поэтому в любой стабильной экосистеме численность любой популяции будет всегда колебаться около некоторого константного значения, задаваемого сформулированным выше правилом (27), не выходя за определенные максимальные и минимальные пределы.
В более общем виде эту закономерность можно сформулировать как принцип, согласно которому