Эволюция и прогресс

Построим простейшую модель видовых распределений. Будем считать, что для экологической дифференциации видов их особи должны отличаться по размерам на 28 %, соответственно натуральный логарифм их размеров — приблизительно на 0,25. Разобьем горизонтальную ось, вдоль которой изменяется логарифм линейных размеров, на интервалы шириной 0,25. Пусть вид-основатель филетической группы по размеру своих особей находился в интервале х₀. Через единичный отрезок времени (через один шаг модели) он произведет два дочерних вида, которые попадут в соседние интервалы х_-1, и х₁. Отметим, что интервал х₀ остается занятым материнским видом. В следующий временной отрезок каждый из трех видов приступит к «завоеванию» своих соседних интервалов. Продолжая такой процесс, мы вскоре получим довольно гладкое симметричное (биномиальное) распределение, очень близкое к нормальному. С каждым шагом оно расширяется, его дисперсия увеличивается пропорционально возрасту таксона, а сигма следует за квадратным корнем из этого возраста. Однако центр тяжести распределения (его среднее значение) должен оставаться на месте, точно соответствуя величине признака у вида-основателя филетической группы — х₀ (рис. 18, а).

Ясно, что такая модель не объясняет правила Копа. Начнем ее усложнять. Быть может, мы получим искомый сдвиг распределения вправо, если зафиксируем его левую границу, т. е. примем, что вид с величиной тела меньше некоторого критического значения х* просто не может существовать. Подобное соображение выглядит вполне реалистичным. Например, для очень мелких теплокровных животных, таких как колибри у птиц и землеройки у млекопитающих, дальнейшее уменьшение размеров создало бы серьезные проблемы с поддержанием температуры тела. По-видимому, колибри, питающиеся очень калорийным нектаром, уже достигли левой границы распределения птиц. Кстати, в покое они не в состоянии поддерживать постоянную температуру.

Пусть критическое значение признака соответствует интервалу x_-8. Отсюда следует, что вид, занимающий этот самый левый интервал, может дать дочерний вид только с увеличенным размером особей, заселяя интервал х_-7. С ходом времени мы получим распределение, которое будет весьма походить на предыдущее, отличаясь от него практически только отсутствием части, расположенной слева от «поглощающего экрана» (рис. 18, б). Естественно, с ходом времени среднее значение такого урезанного распределения будет смещаться вправо, а незначительным сдвигом его вершины (моды) можно пренебречь. Однако тщательный анализ реальных видовых распределений (подобных представленным на рис. 17) обнаруживает четкое смещение их вершины вправо, т. е. в сторону увеличения признака.

Рис. 18. Моделирование динамики видовых распределений по логарифму величины количественного признака. а — вероятность изменения признака в обоих направлениях равна и не зависит от его величины; б — те же условия, но признак не может принимать значения меньше, чем x_-8; в — ортоселекция (вероятность увеличения признака в 2 раза выше вероятности его уменьшения); г — рост адаптируемости (вероятность изменения признака в обоих направлениях равна и возрастает на 0,01 с переходом в соседний интервал справа); д — те же условия, что и в случае г (признак измеряется арифметической шкалой).

Есть два пути получить динамику распределений, близкую к реальной. Первый состоит во введении асимметрии в процесс заселения смежных интервалов, второй — в ускорении заселения обоих соседних интервалов (вполне симметричного) по мере увеличения размеров особей. Первый путь — это ортоселекция, когда дочерний вид заселяет быстрее интервал справа, чем интервал слева. Если мы предположим, что вероятность заселения правого интервала в 2 раза выше, чем левого, то получим картину, представленную на рис. 18,в. Видно, что распределение быстро расползается вправо и в ту же сторону сдвигается его вершина.

Обычно современные приверженцы синтетической теории эволюции считают, что за эти макроэволюционные тенденции ответственна именно ортоселекция. Их соображения выглядят примерно так. Увеличенные размеры тела дают индивидам очевидные преимущества: их бег становится быстрее и экономичнее, они лучше защищены от хищников и, наконец, они, обладая большей мышечной силой, имеют преимущества в драках с конкурентами за спаривание. Казалось бы все логично, хотя несколько антропоморфно. Действительно, людям свойственно воспевать крупных мужчин, их, так сказать, боевые качества. Попробуем посмотреть на это с иной точки зрения.