Эволюция и прогресс

По мнению ученого, главная особенность отбора на поведение состоит в том, что он ведет к изменению гормонального статуса животных, а это, в свою очередь, может явиться причиной глубокой и направленной реорганизации онтогенеза. Постулируется, что изменение уровня гормонов может привести к наследуемому изменению активности ряда генов. Набор этих генов не вполне случайный, что и объясняет параллелизм в появлении аномальных форм у разных видов в процессе доместикации. Заметим, однако, что данная концепция оставляет без ответа многие вопросы. Получается, что сдвиг гормонального статуса взрослого организма может вызвать направленное изменение активности вполне определенных генов в клетках зародышевого пути, причем это измененное состояние генов способно сохраняться у потомков. Тем самым фактически предполагается превращение средовой (модификационной) изменчивости в наследственную.

Отбор и интеграция процесса развития

В ходе искусственного отбора происходит глубокая перестройка генофонда популяции, поэтому не следует думать, что из всех предложенных объяснений сопротивления популяции отбору верно только одно. Хотя мы и далеки от мысли, что все существующее разумно, но если природная популяция не гибнет в течение тысяч поколений, то, по-видимому, организация ее генофонда не так уж далека от оптимальной.

Популяция не в силах полностью оградить себя от таких факторов, как мутационное давление, генный дрейф или генный поток, поэтому она всегда отягощена различными формами генетического груза. В то же время постоянное действие естественного отбора направлено на сохранение максимального в данных условиях уровня приспособленности. Для достижения этой цели популяция использует все доступные ей средства: от изменения способа размножения и уровня кроссоверной рекомбинации до изменения схемы индивидуального развития.

Выше мы только вскользь упомянули о гипотезе С. Райта, которая объясняет сопротивление популяции действию отбора тонкой «подогнанностью» друг к другу аллелей разных локусов. Такая взаимозависимость эффектов генов скорее всего должна проявляться в процессе индивидуального развития организма.

Рассмотрим абстрактную схему формирования взрослых структур А — F (рис. 15). За каждой из них стоит ряд зародышевых структур, нередко взаимодействующих друг с другом. На схеме эти зачатки условно разделены на два класса: поздние М — Р и ранние W— Y. Формально зиготу тоже можно считать зачатком (Z), общим для всех взрослых и эмбриональных структур организма. Каждая сплошная стрелка на схеме олицетворяет собой все многообразие генов, ответственных за развитие более раннего зачатка в более поздний. Эти гены можно символизировать сочетанием двух прописных букв — первая относится к более раннему зачатку, вторая — к более позднему. Взаимодействия типа эмбриональной индукции обозначены на схеме горизонтальными пунктирными линиями.

Представим себе, что селекционер стремится изменить вполне конкретную взрослую структуру. Ясно, что для этого он должен в каких-то генах, скрытых за стрелками, ведущими к данной структуре, зафиксировать новые (благоприятные с точки зрения селекционера) аллели. Из рис. 15 видно, что для изменения структуры А можно замещать аллели в генах ZW, WM и МА.

Рис. 15. Схема индивидуального развития структур организма.

Z — зигота; W—Y — ранние зачатки; M — R — поздние зачатки; А — F — взрослые структуры. Штриховой линией отмечена эмбриональная индукция.

Обратим внимание на путь формирования структуры В. Отметим, что из позднего зачатка N кроме нее возникает еще одна взрослая структура С. Если эта последняя прямо связана с основными показателями приспособленности, то ее развитие должно быть оптимизировано естественным отбором. Для изменения структуры В можно замещать аллели в любых локусах, стоящих за стрелками, ведущими к ней. Однако такие замещения в ранних генах кроме изменения структуры В могут затронуть еще одну структуру — С, а это уже может снизить уровень главных показателей приспособленности. Чтобы скомпенсировать данный негативный эффект, следовало бы структуре С возвратить ее прежнее значение, зафиксировав для этого новый аллель по одному из поздних локусов NC, т. е. в данном случае для адаптивного сдвига нужно зафиксировать два новых аллеля.

Обобщая этот пример, можно показать, что чем больше нитей связывает развитие какой-то структуры с другими, тем больше новых аллелей нужно зафиксировать для достижения одного и того же сдвига структуры у взрослой особи. Выходит, что отбор в основном должен оперировать с генами, которые управляют завершающими стадиями развития организма, тогда как гены, контролирующие ранние стадии, фактически не допускают изменений. Это хорошо объясняет сохранение основного плана строения животного в ходе эволюции. В то же время, чем раньше обособляется зачаток, тем выше шансы на эволюционный сдвиг у развивающейся из этого зачатка структуры.