Эволюция и прогресс

Теперь рассмотрим совокупность всевозможных финалов частоты аллеля А₁. У части финальных популяций она будет равна единице, а у всех других — нулю. Очевидно, что доля популяций, зафиксировавших в конце концов аллель А₁ (иначе говоря, вероятность фиксации данного аллеля), равна его средней частоте в полной совокупности финальных популяций. Поскольку (см. формулу (3.25)) последняя должна равняться частоте аллеля в исходной популяции (р₀), мы приходим к нетривиальному заключению: вероятность фиксации нейтрального аллеля равна его частоте в генофонде популяции. Например, если эта частота равна 0,5, то аллель с равной вероятностью может или исчезнуть из популяции, или в ней зафиксироваться. Теперь перейдем к очень важному следствию — к судьбе только что возникшей мутации.

Рис. 11. Дрейф аллельных частот в пяти машинных экспериментах. Размер популяции N = 10. Исходная частота обоих аллелей 0,5 (по: [Kimura, 1983]).

Пусть в популяции возник совершенно новый нейтральный аллель. Очевидно, что его частота в момент возникновения равна 1/2N, поэтому и зафиксироваться с помощью дрейфа он может с той же вероятностью. Этот результат приводит нас к грустному выводу: фактически любой вновь возникший аллель обречен на исчезновение, поскольку вероятность этого события чрезвычайно близка к единице (1 — 1/2N). В то же время заметим, что процесс мутирования постоянно ведет к появлению новых аллелей. Если через V обозначить мутабильность локуса, то в каждом поколении в популяции должно появляться 2NV мутантных аллелей. Поскольку они не различаются естественным отбором, любой из них может зафиксироваться с вероятностью 1/2N. Значит, в данном случае скорость фиксации любого мутантного аллеля только за счет генного дрейфа должна равняться 2NV(1/2N). Обозначив скорость фиксации мутантного аллеля через К, приходим к очень простому уравнению

K = V. (3.26)

Этот изящный результат, полученный М. Кимурой в 1960 г., показывает, что в популяциях (вне зависимости от их размеров) может идти процесс фиксации новых аллелей, скорость которого определяется только скоростью мутирования локусов. Однако среднее число поколений, нужное для фиксации мутантного аллеля с помощью дрейфа, пропорционально размеру популяции и, как показал Кимура, оно близко к 4N.

Заметим, что геном любого вида содержит несколько тысяч локусов, поэтому в генофонде любой популяции только вследствие неизбежного генного дрейфа почти в каждом поколении фиксируются какие-то аллели. Однако подчеркнем, что этот вывод мы получили при допущении, что жизнеспособность организма не зависит от аллельного состава локусов; иными словами, естественный отбор эти аллели не различает. Несмотря на то что фиксация нейтральных аллелей занимает много времени, у данного процесса есть одна выгодная для популяции особенность — он проходит для нее совершенно бескровно.

Движущий отбор

До сих пор мы имели дело с панмиктической популяцией конечного размера, занимающей ограниченную территорию с фиксированными условиями среды. На самом же деле мир, в котором обитает популяция, изменчив, и идеально приспособиться к нему невозможно. Представим себе, что наша популяция в какой-то момент времени хорошо приспособлена к условиям своего существования, однако вдруг эти условия начали медленно, но неуклонно ухудшаться. В данной ситуации перед популяцией встает проблема огромной сложности: нужно не просто отбраковать относительно редкие мутантные аллели (чему в немалой степени помогает генетический дрейф), но и заменить старые, далеко не дефектные аллели на иные, более благоприятные, т. е. лучше соответствующие новым условиям среды.

Будем считать, что благоприятные мутации полудоминантны, т. е. h = 0,5. Если принять приспособленность гомозигот по старому аллелю (w₁₁) за единицу, то приспособленность гомозигот по благоприятному аллелю (w₂₂) должна равняться (1+s), а гетерозигот — (1+0,5s). По аналогии с рассмотренным выше случаем вредных мутаций, заменяя — s на +s, можно рассчитать среднюю приспособленность популяции (w) и среднюю приспособленность доноров благоприятного аллеля (w₂):

w = 1 + qs, (3.27)

w₂ = 1 + 0,5ps + qs, (3.28)

тогда сдвиг частоты благоприятного аллеля за одну генерацию можно определить по формуле

Δq = (0,5pqs) / (1 + qs). (3.29)

При малых значениях q и s знаменатель в правой части этого уравнения мало отличается от единицы, поэтому с хорошей точностью должно выполняться соотношение

Δq ≈ 0,5pqs, (3.30)

т. е. скорость возрастания частоты благоприятного аллеля в генофонде популяции прямо пропорциональна его частоте и селективному преимуществу.