Эволюция и прогресс

Заметим, что для завершения элементарного микроэволюционного акта мутантный аллель должен заменить старые аллели во всех экземплярах этого локуса в популяции. Расчеты показывают, что надеяться исключительно на процесс мутирования по меньшей мере неразумно. Даже при строгой направленности перехода A₁ → А₂ (где А₂ — новый аллель, а А₁ — старый) для превращения только половины старых аллелей в новые при мутабильности 10^-5 надо ждать около 70 тысяч поколений. К тому же старый аллель может превратиться в совсем другие аллели — А₃, А₄ и т. д., и их эффект на фенотип совсем не обязан совпадать с эффектом аллеля А₂. Если представить, например, что доля новых аллелей, изменяющих фенотип особи в одном направлении, равна доле аллелей с противоположным эффектом, то средний фенотип особи популяции вообще останется неизменным, лишь постепенно будет возрастать многообразие аллелей, а следовательно, и многообразие фенотипов. Итак, с неодарвинистской точки зрения, элементарный микроэволюционный акт не может быть обеспечен одним мутированием, для этого нужны дополнительные факторы.

Естественный отбор в популяциях

Мы уже упоминали о том, что Ч. Дарвин ввел понятие естественного (природного) отбора по аналогии с отбором искусственным. Последний сознательно или бессознательно осуществляется человеком, который отбирает на потомство особей с «полезными» для него свойствами. При естественном отборе в качестве селекционера выступает сама природа. Но сказать «природа», значит, не сказать ничего, с равным успехом можно было бы употребить и слово «бог». Какие же реальные факторы стоят за словами «естественный отбор»? Сам Дарвин трактует это понятие следующим образом: «Я назвал это начало, в силу которого каждое незначительное изменение, если оно полезно, сохраняется, естественным отбором…» Иными словами, природа находит «полезным» любое наследуемое свойство особей, которое повышает их жизнеспособность, т. е. их шансы на выживание в борьбе за жизнь.

Попробуем подойти к этому немного строже. Определим жизнеспособность как вероятность особи завершить свой онтогенез. Раз дарвиновская «полезность» наследуется, значит, можно найти гены, чьи аллели обеспечивают своих носителей разной жизнеспособностью. В популяционной генетике каждому генотипу приписывается его приспособленность — величина, которая показывает, каковы у обладателей данного генотипа шансы на вклад своих аллелей в генофонд взрослых потомков. Легко заметить, что понятие «приспособленность» шире, чем «жизнеспособность». Ведь особи с равной выживаемостью могут различаться по числу производимых гамет, шансам найти партнера по спариванию, оплодотворяющей способности гамет и т. д. Очевидно, что все такие наследуемые свойства дают их носителям больше шансов передать свои гены потомкам. В связи с этим выделяют несколько компонент приспособленности — жизнеспособность, плодовитость, скорость индивидуального развития и др.

В рассматриваемой ниже простейшей модели отбора приспособленность отождествляется только с одной из ее главных компонент — жизнеспособностью. Пусть в популяции, насчитывающей N особей, локус А представлен всего двумя аллелями А₁ и А₂. Тогда особи должны разделиться на три генотипических класса: 1) гомозиготы А₁А₁ с численностью N₁₁; 2) гомозиготы А₂А₂ с численностью N₂₂; 3) гетерозиготы А₁А₂ с численностью N₁₂, т. е.

N = N₁₁ + N₂₂ + N₁₂. (3.1)

Каждая особь вносит в генофонд популяции два экземпляра гена А, или (выражаясь несколько иначе) каждая особь является донором (или поставщиком) двух экземпляров этого локуса. Гомозиготы А₁А₁ вносят 2N₁₁ копий аллеля А₁, гомозиготы А₂А₂ — 2N₂₂ копий аллеля А₂, тогда как гетерозиготы А₁А₂ — 2N₁₂ копий аллеля А₁ и столько же копий аллеля А₂. Отсюда легко оценить долю (частоту) каждого аллеля среди всех 2N экземпляров локуса А, которыми располагает генофонд популяции. Обозначим частоту аллеля А₁ через р, а частоту аллеля А₂ через q (отметим, что р + q = 1). Эти частоты можно вычислить по формулам

p = (2N₁₁ + N₁₂) / 2N = (N₁₁ + 0,5N₁₂) / N, (3.2)

q = (2N₂₂ + N₁₂) / 2N = (N₂₂ + 0,5N₁₂) / N. (3.3)

Гетерозиготы являются донорами сразу двух аллелей, в связи с этим (чисто формально) можно считать, что одна половина гетерозигот вносит в генофонд аллель А₁, а другая — аллель А₂. Тогда всех особей популяции можно представить в виде суммы двух классов — доноров аллеля А₁ с численностью N₁ и доноров аллеля А₂ с численностью N₂. При этом

N₁ = N₁₁ + 0,5N₁₂, (3.4)

N₂ = N₂₂ + 0,5N₁₂. (3.5)

Взглянув на правые части равенств (3.2) и (3.3), мы видим, что в популяции частота каждого аллеля равна доле его доноров:

p = N₁ / N; q = N₂ / N. (3.6)