Эволюция, движение, деятельность

Во-вторых, этот факт свидетельствует о том, что реальные функциональные возможности пораженной руки изменяются в зависимости от характера задачи. Каким же образом задача может определить собой функцию? Дальнейший анализ показывает, что это возможно потому, что разные задачи требуют и разных «механизмов» движения, что, иначе говоря, внешне одинаковое движение совершается в условиях разных задач по-разному. Меняя задачу, мы вместе с тем изменяем условия афферентации движения, условия сенсорного управления им. Например, движение, совершаемое в ответ на требование с закрытыми глазами поднять руку возможно выше, может управляться только проприоцептивно, т. е. непрерывно поступающими сенсорными сигналами от мышц, сухожилий, суставов и кожи действующей руки; однако такое же по своей внешней форме движение, но направленное на достижение определенной точки пространства, требует для своего выполнения контроля зрением, которое, таким образом, теперь также необходимо должно участвовать в координации движения, в управлении им. Итак, за зависимостью движения пораженной руки от характера задачи скрывается зависимость его от типа афферентации, изменение которого и меняет протекание всего процесса.

Полученные данные показывают далее, что движения больной руки, совершающиеся при участии зрения, дают значительное возрастание объема движения по сравнению с такими же движениями, управляемыми исключительно проприоцептивно; что, в свою очередь, движения, требующие более сложных сенсорных синтезов, – руководимые воспринимаемым предметом (например, при задаче взять, достать предмет, действовать с предметом), дают больший предельный объем, чем движения, требующие зрительного контроля лишь за перемещением самой руки.

Простейшее объяснение этой зависимости успешности выполнения движения пораженной рукой от типа афферентации данного двигательного акта заключается в следующем.

Ранение руки обычно имеет своим последствием весьма значительную анатомическую ее реорганизацию: образование глубоких кожных и мышечных рубцов, не вполне правильное сращивание костей, изменения в суставах. В результате проприоцептивное поле травмированной руки оказывается также измененным, как бы искаженным; сенсорные сигналы, идущие от руки, становятся уже не теми, какими они были до ранения, при этом к ним прибавляется целая гамма новых ноцицептивных ощущений, ощущений болевых и подболевых, ощущений «стянутости» и т. п. Поэтому выработанные в прежнем двигательном опыте координации естественно сбиваются и из-за продолжающейся еще иммобилизации пораженных звеньев руки остаются в первое время вне возможности какого бы то ни было восстановления, что, конечно, тоже небезразлично для последующего их налаживания. Все это и приводит к тому, что рука, начинающая впервые после ранения функционировать, теряет свою нормальную управляемость, становится вначале «неумелой», «чужой», особенно когда ее движение опирается исключительно на проприоцепцию. Именно поэтому переход от движений, управляемых проприоцептивно, к движениям, в которых все более важную роль играют оставшиеся неизменными зрительные сенсорные синтезы, повышает управляемость движением, а значит, и эффективность его, соответственность его требованиям задачи.

Что дело здесь именно в измененной афферентации, явствует не только из теоретических соображений, но также и из опытов с нормальными испытуемыми, показывающими, что недлительная (в течение 4 часов) экспериментальная иммобилизация здоровой руки, достаточно сильно меняющая проприоцептивные ощущения, временно вызывает отчетливо выраженную дискоординацию движений (В.С. Мерлин).

С другой стороны, объяснение неодинаковости влияния проприоцептивных изменений на разные движения хорошо согласуется с данными, полученными Н.А. Бернштейном [271] , о том, что координация движений, отвечающих разным задачам, осуществляется также и на неврологически различных «уровнях построения», которые по-разному связаны с проприоцепцией. Поэтому движения, координируемые, например, на таламо-паллидарном уровне, проприоцептивном par excellence [272] , должны, по-видимому, страдать гораздо больше, чем движения, координируемые на высших кортикальных уровнях. Правда, в рассматриваемых случаях эти отношения являются более сложными, так как все изучавшиеся нами движения являются произвольными, одинаково целенаправленными и сознательными. Они, следовательно, являются также и в равной степени кортикальными по своему, так сказать, «верховному» руководству – определению требуемого результата и пуску его в ход. При этом вначале это характерно для всякого вообще восстанавливающегося движения, так как любое движение, выполнение которого мы требуем от больного, раньше совершается им в форме произвольно-двигательного акта и лишь затем переходит на обычное для него управление и, наконец, может полностью автоматизироваться. В дальнейшем мы должны еще будем возвратиться к этому вопросу.