Эволюция, движение, деятельность

Глава II

Координация нарушенных движений

1

Принято думать, что в отличие от последствий ранения центральной нервной системы и ее функциональных заболеваний повреждение опорно-двигательного аппарата приводит лишь к нарушению работы механизмов, непосредственно осуществляющих движение. С этой точки зрения, периферические нарушения движений должны прямо отражать лежащий в их основе анатомический дефект костно-мышечного аппарата конечности, и, следовательно, могут быть исчерпывающе им объяснены. Считается поэтому, что при наличии доброй воли больного объем и сила движения пораженного органа на каждой данной стадии восстановления являются более или менее постоянными.

Однако такое понимание природы нарушения движения при поражении конечности, импонирующее своей ясностью и простотой, не соответствует ни экспериментальным, ни клиническим фактам. Наоборот, факты говорят о том, что один из важнейших «параметров» движения пораженной конечности – его объем – значительно изменяется у одного и того же больного в одном и том же опыте в зависимости от того, какое место занимают в афферентации данного движения сенсорные сигналы, идущие со стороны самой пораженной конечности.

Это обстоятельство и дало нам основание выдвинуть предположение, что всякая значительная реорганизация конечности, происходящая в результате ранения и последующего хирургического вмешательства, совпадающая к тому же периодом длительного отсутствия упражнения (искусственная или естественная «защитная» иммобилизация) создает, помимо анатомических препятствий к движению, еще и чисто функциональное снижение ее двигательных возможностей, которое как бы наслаивается на основную причину ограничения функции. Очевидно, это происходит вследствие того, что при этом совершенно неизбежно возникает деформация периферического «проприоцептивного поля» конечности. В результате то положение конечности и состояние ее двигательного аппарата, которое в норме вызывало одну систему проприоцептивных сенсорных сигналов, начинает теперь сигнализировать о себе существенно иначе. Такая деформация «проприоцептивного поля» (мы могли бы сравнить ее с деформацией зрительного поля при метаморфопсии) не может не приводить к сбиванию онтогенетически установившихся коррекционных автоматизмов. Естественно, что это имеет решающее значение для процесса реализации двигательного акта, так как эффекторные импульсы, пускающие в ход движение и управляющие им, должны быть совершенно точно соразмерены с конкретным состоянием костно-мышечной периферии. А это последнее возможно только при непрерывной афферентации, на основе которой и происходит требуемая «перешифровка», по выражению Н.А. Бернштейна, эффекторных стимулов.

Следовательно, если благодаря произошедшим в афферентационном поле сдвигам автоматизмы этой перешифровки сбиваются, то конечность неизбежно теряет свою управляемость и как бы «разучивается» выполнять требуемые движения. Это происходит в тем большей степени, чем больше тот удельный вес, который имеет в координации данного движения именно проприоцептивная его афферентация.

Мы можем пояснить нашу мысль на примере экспериментальных фактов, полученных Н. Лаптевым и П. Анохиным в опытах с пересадкой мышечного сухожилия. Авторы отпрепарировали у 15 животных (кошек) часть волокон с сухожилием широкого разгибателя (quadriceps femoris) и, не нарушая иннервации этой части мышцы, пришивали ее к прикреплениям группы сгибателей. В результате оперированные животные утрачивали нормальные движения ходьбы: сгибание оперированной конечности затормаживалось, конечность становилась ригидной, возникали задержки в положении отведения.

Очевидно, наблюдавшиеся у оперированных животных расстройства движения должны быть отнесены, как это указывают авторы, за счет неправильной сигнализации, идущей от пересаженной части мышцы, т. е. за счет извращения, сдвига периферического афферентационного поля конечности. Очень важно, что возникающее на этой почве расстройство движения с течением времени исчезает благодаря наступающему приспособлению нервных центров к созданной операцией необычной проприоцептивной сигнализации.

Контрольные опыты по Шеррингтону показали, что при этом фиксированного изменения нервных центров не происходит и что приспособление идет в данном случае в порядке динамической перестройки эфферентации конечности [232] .