А. А. Ухтомский создал учение о доминанте (от латинского dorninantus = господство) — временном преобладании возбуждения в нервных центрах, функционально объединяющихся для осуществления определенной деятельности. Очаг возбуждения как бы притягивает к себе потоки нервных импульсов от экстеро- и интерорецепторов и тем самым предопределяет направленную на определенный результат реакцию организма. В центральной нервной системе возникает «функциональный центр», объединяющий отделы, удаленные друг от друга. Одновременно могут возникать несколько очагов повышенного возбуждения, благодаря чему возможно быстрое переключение от одной деятельности к другой. Но в каждый данный момент наиболее стойкий очаг возбуждения определяет направленность (вектор) определенной деятельности организма. Так, растяжение мочевого пузыря создает доминантный очаг возбуждения, связанного с мочеиспусканием. На этом фоне приходящие в центральную нервную систему импульсы от разных рецепторов поддерживают этот очаг, повышают уровень его возбудимости. Она резко падает после соответствующего акта — опорожнения мочевого пузыря.
Доминанта — важный принцип работы центральной нервной системы. При дрессировке необходимо помнить о нем, поскольку выработка навыка может серьезно страдать, если во время нее у собаки возникает доминантный очаг, связанный с другого рода деятельностью. Переключение доминант может, например, иметь место при появлении особи того же или противоположного пола (торможение рабочей и проявление новой доминанты, направленной на половую, игровую или оборонительную активность), при резком окрике или при болевом раздражении.
Изменение функционального состояния организма (течка, беременность, лактация) связаны с формированием длительных, стойко сохраняющихся доминантных очагов возбуждения. Подобное явление наблюдается и при недостаточном питании, избирательном лишении какого-либо необходимого для организма пищевого продукта, утомлении. Поэтому выработка на таком фоне навыков, не имеющих отношения к текущему доминантному состоянию центральной нервной системы, неэффективна. Обучение проходит успешно, когда подкрепление соответствует характеру доминанты (например, при выработке слюноотделительного или пищедобывательного условных рефлексов у ненакормленной собаки). В этом случае условный рефлекс можно выработать даже на болевое раздражение. Так, в лаборатории И.П. Павлова М.Н. Ерофеева постепенно переделала у голодной собаки оборонительную реакцию, вызываемую действием электрического тока, на пищевую. Она подкрепляла удары тока кормлением, и в конце концов они перестали вызывать у собаки отрицательное отношение к экспериментальной комнате, стремление перегрызть электрический шнур, вырваться и убежать. После нескольких опытов под влиянием голода оборонительная реакция стала постепенно тормозиться. Далее, когда собака значительно похудела и у нее резко проявилась доминанта голода, электрический ток начал вызывать выделение слюны и весь репертуар пищедобывательного поведения с признаками положительного эмоционального состояния. Этот пример иллюстрирует пластичность центральной нервной системы и возможность на фоне определенной доминанты переделывать оборонительные условные рефлексы в пищевые (далее мы увидим, что возможны и обратные превращения).
3.6.2. Условно-рефлекторное переключение
Один и тот же условный раздражитель в зависимости от обстановки, на фоне которой он действует, может быть сигналом для проявления разных видов деятельности. По сути приведенные выше опыты с изменением сигнального значения электрического тока могут служить одним из примеров переключения. Дело в том, что в этих опытах пищевую реакцию вызывало болевое раздражение определенного участка кожи в определенной обстановке. Вне экспериментальной комнаты удары тока вызывали у собаки обычную оборонительную реакцию.
Для выработки условно-рефлекторного переключения обычно используют какой-либо световой или звуковой раздражитель, сигнальное значение которого меняется в зависимости от дополнительных обстоятельств. Например, один экспериментатор вырабатывает на стук метронома определенной частоты слюноотделительный условный рефлекс при пищевом подкреплении, другой, на этот же сигнал, — оборонительный, подкрепляемый электрокожным раздражением. Спустя несколько дней в опытах, проводимых первым экспериментатором, собака отвечает на удары метронома слюноотделением, а в проводимых вторым — отдергиванием лапы. «Переключателем» характера условного ответа может быть и время: на один и тот же раздражитель в утренние и вечерние часы можно выработать разнородные условные рефлексы. Условно-рефлекторное переключение может проявиться в пределах одной и той же деятельности. Если утром подкреплять удары метронома дачей пищи, а вечером не подкреплять, то этот раздражитель утром вызывает слюноотделение, вечером — тормозит его.