Доказательства эволюции

Итак, мутации лишь одного гена могут вызвать резкие изменения в строении дрозофилы и арабидопсиса, а значит и других организмов. Впрочем, подобные эффекты могут возникать и без изменения нуклеотидной последовательности гена — достаточно того, чтобы обычный ген заработал (стал экспрессироваться) в необычном месте и/или в необычное время. Иными словами, морфологические перестройки могут быть обусловлены не только генетическими, но и так называемыми эпигенетическими механизмами, связанными с управлением и регуляцией работы генов; примеры таких перестроек будут приведены ниже. Итак, появление организмов с измененным планом строения — это, можно сказать, «дело техники».

2.2. Безнадежны ли «обнадёживающие монстры»?

В 1940 году Рихард Гольдшмидт высказал гипотезу о том, что макроэволюция есть результат системных мутаций (макромутаций), то есть наследственных изменений, затрагивающих всю систему генотипа и несводимых к изменениям отдельных генов. Именно он ввел в обиход яркий образ «обнадёживающего монстра» (hopeful monster), то есть носителя такой макромутации. Долгое время концепция Гольдшмидта находилась на периферии внимания ученых. Интерес к ней оживился лишь в 1990-е годы, а сейчас тема hopeful monsters приобрела научную респектабельность.

Называя носителей эволюционных новаций «монстрами» (хоть и «обнадеживающими»), Гольдшмидт понимал, что этим необычным существам в жизни должно быть нелегко. Речь ведь идет о тяжелых уродствах, которые, как кажется, не оставляют организмам шансов на выживание и размножение. Тем не менее в природе иногда встречаются популяции, в значительной мере состоящие из «монстров», и ученые знают о них очень давно.

Пример 1. Пелории у льнянки.

Льнянка обыкновенная (Linaria vulgaris) — невысокое растение с красивыми желто-белыми цветками, которое нередко можно встретить на пустырях, опушках, на песчанных дюнах и по обочинам дорог. По строению цветков льнянка очень похожа на львиный зев, с которым она состоит в близком родстве. Для них обоих характерны отчетливо двугубые цветки с длинным шпорцем.

В 1742 году Магнус Сёберг (M. Ziöberg), студент из Уппаслы, обнаружил на одном из островов к северо-востоку от Стокгольма заросли льнянки с радиально-симметричными цветками, несущими пять шпорцев. Когда выдающийся ботаник Карл Линней увидел это растение в гербарии, он был настолько поражен, что поначалу даже заподозрил подделку. Тщательная проверка показала, однако, что этот экземпляр был именно льнянкой, но с крайне своеобразными цветками, для которых Линней ввёл специальный термин «пелория» (т. е. по-гречески «монстр»). По его настоянию Сёберг совершил специальную поездку к месту своей находки, доставил оттуда в Уппсалу живые экземпляры странной льнянки, которые были высажены в университетском ботаническом саду. Линней же посвятил пелориям специальную диссертацию, опубликованную в 1744 году.

Пелорический цветок льнянки (http://www.uu.se/linne2007/index.php?option=com_content&task=view&id=51&Itemid=72⟨=en)

Почему же великого ботаника так заинтересовали эти цветки с пятью шпорцами? Прежде всего, находка Сёберга ставила под вопрос принципы той системы растительного царства, которую он разрабатывал. Обычная льнянка попадала в иной класс этой системы, чем льнянка с пелорией, хотя близость этих растений была очевидна.

Рисунок пелории у льнянки из диссертации К. Линнея (рисунок из статьи Gustafsson, 1979)

Но была и более важная причина. Как и его современники, шведский ботаник был последовательным креационистом («Столько насчитываем видов, сколько их изначально создало Бесконечное Существо» — писал он в «Философии ботаники»), но открытие пелорических цветков заставило его задуматься об изменяемости видов. Линней предположил, что такие цветки появляются из-за опыления льнянки чужой пыльцой — и тем самым вынужден был рассмотреть возможность появления в природе нового вида.

Итак, появление пелорических цветков сопряжено с изменением симметрии цветка (от двусторонней к радиальной), а также — с глубокой трансформацией сросшихся лепестков (на каждом из их появляется шпорец). При этом строение цветка приспособлено к определенным опылителям, и перестройки его плана строения влекут за собой рискованные перемены в способах размножения. Обычная льнянка опыляется пчелами; в пелорический же цветок пчела проникнуть не может, и такие «монстры» размножаются только вегетативно. Трудно судить, насколько они «обнадёживающи» в эволюционной перспективе, но факт их выживания в природе налицо.

Львиный зев большой (Antirrhinum majus), ещё один модельный объект генетики развития растений (http://de.academic.ru/dic.nsf/dewiki/86937)