Сейчас эукариотные организмы с кислородом справляются, потому что у них есть особые органеллы в клетках – митохондрии. Митохондрии окружены двумя цитоплазматическими мембранами. Одна из них внутренняя – это мембрана самой митохондрии, а наружная – это мембрана той вакуоли, в которой митохондрия находится. Митохондрии осуществляют процесс окислительного фосфорилирования. Они не только поглощают и использует тот кислород, который находится вокруг нас, но за счет окисления ненужных клетке продуктов обмена производят огромное количество энергоемкого соединения – АТФ, которое используется на все метаболические нужды клетки: на движение, на сокращение и на различные биосинтетические процессы (включая синтез белка).
Важно подчеркнуть, что митохондрии – автономны. Что значит автономны? На самом деле, у них есть собственный наследственный материал. У них есть собственная ДНК, и эта ДНК хоть и небольшая, но устроена так же, как ДНК бактерии. Это – кольцевая ДНК, такая же, как у бактерий, и в ней записаны собственные митохондриальные гены. У митохондрий есть и автономный аппарат для биосинтеза белка – собственные рибосомы, причем, это рибосомы бактериального типа. И размножаются митохондрии путем деления, они не возникают в клетке заново. Митохондрии – это как бы оксифильные (то есть любящие кислород) бактерии, поселившиеся внутри клетки, вся остальная цитоплазма которой боится и не любит кислорода.
Вот почему и возникла идея о том, что митохондрии – это симбионты. Когда-то давно древний эукариот питался какими-то оксифильными бактериями, а потом вступил с ними в симбиоз. Он стал их не переваривать, а наоборот, культивировать внутри цитоплазмы. И это дало возможность эукариотным организмам выйти за пределы этих крошечных аэробных карманов, когда вся биосфера стала кислородной. Установления этого симбиоза с митохондриями позволило эукариотным организмам жить в атмосфере, наполненной этим ужасно агрессивным веществом – кислородом.
А.Г. Модульная сборка получилась.
В.М. Да, получился такой удивительный и очень важный симбиоз. И на этом, конечно, симбиоз не закончился. Симбиотическое происхождение предполагается для многих других органелл эукариотной клетки, например, для жгутика. На картинке показано два этапа симбиоза: один раз – с митохондрией, а другой – с какой-то подвижной бактерией (похожей на спирохету), которая стала прообразом жгутика. Удивительно, но ведь жгутики и реснички всех эукариотных организмов совершенно одинаковы. Если вы возьмете инфузорию-туфельку, какую-нибудь трихомонаду, ресничного червя, сперматозоид папоротников (у папоротников есть сперматозоиды!) и эпителий трахеи человека, то обнаружите совершенно идентичное строение. И, возможно, это строение унаследовано тоже от какого-то симбионта – древней подвижной спирохетоподобной бактерии.
Происхождение эукариотной клетки – событие, произошедшее около 2 млрд. лет назад. Именно в породах этого времени мы находим остатки крупных сферических клеток 50-60 микрон в диаметре – так называемые акритархи. Таких больших по объему клеток среди прокариот не бывает. Вот почему, скорее всего, рубеж кислородной революции – 2 млрд. лет назад – это одновременно и время появления эукариот. Кроме того, в породах того времени обнаружены остатки особых химических веществ – стеролов, которые образуются только в ядрах эукариотных организмов.
Но и на этом симбиоз не закончился. За счет симбиоза возникли различные группы эукариотных растений. Так, красные водоросли возникли за счет симбиоза каких-то хищных гетеротрофных организмов с цианобактериями. Это следует из того, что пигменты хлоропластов (так называют органеллы, занимающиеся фотосинтезом) красных водорослей совершенно такие же, как пигменты цианобактерий. В хлоропластах есть собственная кольцевая ДНК (как у бактерий), собственные рибосомы, они автономны и размножаются путем деления. Иначе говоря, цианобактерии вступили в симбиоз с хищным простейшим и стали его хлоропластами.
А вот зеленые водоросли возникли за счет другого симбиоза. Хлоропласты зеленых водорослей – совсем другие. Они содержат совершенно разные пигменты. У зеленых водорослей – это хлорофиллы А и Б ( а у красных – это хлорофилл А и особые пигменты – фикобилины). Это означает, что какая-то другая, не сине-зеленая, а зеленая бактерия вступила в симбиоз с хищным эукариотным простейшим. Кстати, бактерии с хлорофиллами А и Б относительно недавно были найдены. Это знаменитый прохлорон и прохлоротрикс и еще несколько не часто встречающихся зеленых фотосинтезирующих бактерий. Кстати, тот же набор пигментов и высших зеленых растений – папоротников, хвойных, цветковых. Они все связаны родственными связями с зелеными водорослями.