Вообще, структуры лимбической системы в эволюции появляются тогда, когда необходимым становится обучение новым серьёзным навыкам и хранение приобретённых навыков в памяти. И так как этот комплекс структур появляется во исполнение данной функции, то, конечно, все структуры лимбической системы должны были оказаться в поле зрения экспериментатора. И, наконец, – новая кора. Новая кора – высший уровень анализаторов, которые позволяют оценивать информацию на самом высоком уровне. И она, значит, должна была быть включена в список тех структур, которые надо было очень серьёзно исследовать для того, чтобы определить, а как же действительно складываются те процессы, которые определяют поведение, основываясь на вероятностном прогнозировании будущих событий.
И, действительно, удалось установить, что достаточно много структур принимают участие в этом процессе, но их можно разделить на две принципиальные группы. Опять же, одни из них мотивационные, то есть связанные с потребностью. Это две структуры, это тот гипоталамус, о котором я говорил, и особые ядра в подкорке, так называемый миндалевидный комплекс. А к информационным структурам с полным основанием можно было отнести гиппокамп и новую фронтальную кору.
И вот дальше возникает действительно огромное количество исследований, которые подтверждают значение каждой из них. Я думаю, что вообще на самом деле, может быть, интересно было бы обратиться к конкретным примерам, которые иллюстрируют это событие. Итак, потребность. Потребность – это, действительно, гипоталамус. Можно выделить, например, латеральную зону, где можно было обнаружить (и действительно были обнаружены) нейроны, по крайней мере, двух классов. Одни нейроны возбуждались при голоде и при нарастании этой негативной эмоции, которая требовала удовлетворения. А другие нейроны возбуждались в тот момент, когда животное становилось сытым или когда стимулировались особые зоны в центральной нервной системе, так называемые зоны самостимуляции. Я, на всякий случай, расскажу об этих зонах самостимуляции, может быть, наши слушатели не все об этом знают.
Смысл заключается в том, что в своё время Олдсом были обнаружены такие точки в мозгу, при стимуляции которых возникала ярко выраженная позитивная эмоция, которую можно было проверить в поведенческих экспериментах. Если этим животным, в частности крысам, представлялась возможность самим наносить раздражение в эти структуры, они не слезали с этой педали и стимулировали себя, получая всё время удовольствие. Так вот, нейроны, которые были обнаружены в гипоталамусе (второй класс нейронов) действительно прежде всего реагировали на эту форму самостимуляции.
Таким образом, в гипоталамусе можно было выделить, по крайней мере, два класса структур. С одной стороны, возбуждающихся во время мотивации, которая требовала удовлетворения. И с другой стороны, нейроны, активность которых подавляла эту мотивацию и свидетельствовала о том, что всё благополучно, что это возбуждение снимается.
Особенно интересным оказалось, на мой взгляд, значение вот этого амигдолярного комплекса. Здесь произошла удивительная вещь. Ведь на самом деле редко, когда у нас существует одна мотивация или одна потребность, правильнее сказать. Их может быть и несколько. И в силу каких-то причин мы в данный момент выбираем одну из них в качестве главного мотива нашего поведения, актуализируем её, а в силу каких-то других причин мы выбираем другую как объект нашей реализации. Это очень интересные эксперименты, которые были придуманы основателем нашего института Эзрасом Асратовичем Асратяном. Он сделал следующее: одна и та же комната, одна и та же собака, один и тот же условный сигнал. Но только утром этот условный сигнал подкрепляется едой, а вечером даётся болевое раздражение. И вот эта модель переключения поведения из одного в другое оказалась очень интересной для объективного изучения роли различных структур, и оказалось, что если разрушить этот мигдолярный комплекс, то переключение с выбора одной мотивации на другую существенно затрудняется. Его очень трудно реализовать.
Теперь о значении информации. Здесь, в частности, важным является эффективность или достоверность подкрепления данного условного сигнала каким-то положительным моментом, например, едой. Можно подкреплять условный сигнал стопроцентно, на каждый сигнал давать подкрепление, а можно подкреплять его, скажем, в 50 процентах случаев.
Так вот оказалось, что если разрушить гиппокамп (это ещё одна структура, очень интересная), то животные теряют способность вырабатывать условный рефлекс на маловероятное подкрепление. А если разрушить фронтальную кору, – это совсем удивительно, – у неё улучшается выработка на маловероятное подкрепление. Вот как интересно складывается аранжировка в этих структурах, которые реально позволяют строить поведение в зависимости от разных ситуаций. Причём, жизненных ситуаций, более или менее вероятных подкреплений и, соответственно, более или менее вероятного прогнозирования будущих событий.