Бесконечное число самых прекрасных форм. Новая наука эво-дево и эволюция царства животных

Генетические основы меланизма у формы carbonaria достаточно просты. Анализ двух форм показывает, что различие в пигментации определяется одним-единственным геном, а несколько дополнительных генов влияют на степень меланизма. Однако точно идентифицировать ген, вовлеченный в формирование промышленного меланизма, пока не удалось. Открытие данного гена было бы прекрасным завершением этой 150-летней истории, но по иронии судьбы в результате введения законов, направленных на защиту окружающей среды, форма carbonaria встречается все реже и может совсем исчезнуть в ближайшие двадцать лет, так что молекулярным генетикам следует поторопиться[11].

Однако у некоторых других видов гены, вовлеченные в формирование меланизма, выявлены, и я посвящу им оставшуюся часть главы.

Как ягуар прячет свои пятна

Меланистические формы больших кошек хорошо известны, и вы вполне могли увидеть черного леопарда в каком-нибудь зоопарке. В африканских саваннах черные леопарды встречаются крайне редко, но в джунглях Юго-Восточной Азии их значительно больше. Черная окраска шкуры делает хищника менее заметным для жертвы. Ягуаров, имеющих черную окраску, встречают в Центральной и Южной Америке на всем ареале данного вида. Хотя этих кошек называют "черными", на их теле все равно видны пятна (рис. 9.3). Черная окраска накладывается на пятнистый оранжево-черный рисунок, но не скрывает его.

Рис. 9.3. Оранжевая и черная формы ягуаров. Фотография печатается с разрешения Нэнси Вандерней.

У млекопитающих пигментные клетки кожи и волосяных фолликулов синтезируют два типа меланина — эумеланин и феомеланин, которые отвечают соответственно за черно-коричневую и красновато-оранжевую (или желтую) окраску меха. Количество каждого из пигментов контролируется несколькими белками. Один из важнейших белков — рецептор меланокортина-1, или MC1R. Этот белок заякоривается в мембране пигментных клеток, причем одна его часть находится снаружи, а другая — внутри клетки. Так называемый альфа-меланоцитстимулмрующий гормон (MSH) связывается с белком MC1R, что запускает каскад событий в пигментных клетках и в конечном итоге приводит к производству ферментов, синтезирующих эумеланин. Еще один белок, названный Agouti, блокирует рецептор, и в такой ситуации синтезируется феомеланин. Таким образом, тип синтезируемого пигмента зависит от активности белка MC1R (рис. 9.4). Сравнительный анализ генов, кодирующих MC1R у нормального оранжевого ягуара и ягуара-меланиста, выявил специфическую мутацию у всех черных ягуаров. Эта мутация приводит к отсутствию в белке MC1R пяти и замене еще одного аминокислотного остатка. У кошек с одной копией мутантного и одной копией нормального гена MC1R развивается черная окраска; таким образом, меланизм является доминантным признаком. Это означает, что мутантная форма белка делает незаметным присутствие его нормальной формы. Мутантная форма белка MC1R перманентно активна и заставляет клетку синтезировать эумеланин вне зависимости от присутствия гормонов или ингибиторов.

Рис. 9.4. Меланизм у млекопитающих и птиц связан с изменениями рецептора меланокортина-1. Рецептор MC1R пронизывает мембрану меланоцитов. При его активации альфа-меланоцитстимулирующим гормоном меланоцит синтезирует эумеланин, а при его ингибировании белком Agouti происходит переключение клетки на синтез феомеланина. Черными кружками обозначены положения тех аминокислот, изменения которых связаны с меланизмом у разных видов животных. Изменения в хвостовой части молекулы связаны с белой окраской у кермодского медведя и некоторых видов собак. Рисунок Лианн Олдс; модификация рисунка из статьи М. Majerus and N. Mundy, Trends in Genetics 19 (2003): 585; печатается с разрешения издательства.