Бесконечное число самых прекрасных форм. Новая наука эво-дево и эволюция царства животных

Давайте чуть подробнее исследуем эту эволюционную тенденцию и посмотрим, что же стоит за Hox-генами и географией эмбриона и почему происходит сдвиг зон экспрессии Hox-генов и изменение анатомии.

Все дело в переключателях. Именно генетические переключатели Hox-генов контролируют координаты экспрессии этих генов у эмбриона. Эволюционные сдвиги зон экспрессии Hox-генов происходят из-за изменений нуклеотидных последовательностей переключателей.

Например, позвоночник мыши состоит из семи шейных и тринадцати грудных позвонков, тогда как позвоночник курицы — из четырнадцати шейных и семи грудных позвонков. Передняя граница зоны экспрессии гена Hoxc8 в эмбрионе курицы расположена гораздо дальше от головы, чем в эмбрионе мыши. Положение границы зоны экспрессии гена Hoxc8 в ранних эмбрионах мыши и курицы контролируется специфическим переключателем. Различия в последовательности ДНК этого переключателя у мыши и курицы как раз и отвечают за разницу в относительном расположении зоны экспрессии гена Hoxc8 у этих животных.

Эволюция переключателя гена Hoxc8 в этих двух группах позвоночных иллюстрирует важнейшую роль переключателей в эволюции животных. Изменение нуклеотидной последовательности переключателя приводит к изменению географии эмбриона без нарушения функциональной целостности белкового продукта гена развития. В данном случае изменение переключателя гена Hoxc8 приводит к изменению числа позвонков определенного типа. Белок Hoxc8 играет ключевую роль и в других тканях, поэтому мутации кодирующей последовательности гена могли бы нарушить все его функции. Изменение специфического переключателя позволяет изменять специфические модули, не влияя на другие части тела.

Та же самая стратегия лежит в основе изменений плана строения ракообразных и других членистоногих, о которых я говорил раньше. Сдвиг зоны экспрессии Hox-гена на один, два или три сегмента происходит в результате того, что переключатели начинают активировать экспрессию Hox-генов в немножко других координатах, но это не приводит к нарушению функции Hox- белка.

Возвращаемся к кембрийскому взрыву: генетический потенциал и экологические возможности

Новые данные о ранней эволюции животных, полученные методами эво-дево, содержат в себе три важных элемента. Во-первых, несмотря на практически полное отсутствие палеонтологических данных, относящихся к докембрийскому периоду, можно сказать, что последним общим предком двух основных ветвей древа животных было существо с довольно сложным генетическим и анатомическим строением. Во-вторых, нам точно известно, что это существо обладало полным набором генов развития, необходимых для построения тела, но этот потенциал не использовался на протяжении довольно долгого времени. В-третьих, этот потенциал генов развития в значительной степени реализовался в кембрийском периоде и несколько позднее в результате эволюции переключателей и генетических сетей, а также в результате сдвига зон экспрессии Hox-генов.

Если кембрийский взрыв не был спровоцирован появлением набора генов развития, то что же стало его причиной? Все более широкое распространение получает идея о том, что кембрийский взрыв был экологическим явлением. Начавшаяся эволюция более крупных и более сложных животных повлекла за собой эволюцию еще более крупных и еще более сложных животных и т.д. По мере развертывания "взрывной волны" давление экологических взаимодействий и конкуренции между все более разнообразными видами животных стимулировало эволюцию более сложных структур, таких как фасеточные и камерные глаза, членистые конечности для ходьбы, плавания и ловли добычи, сердца для обеспечения циркуляции крови в более крупных телах, а также лучше дифференцированные головной, грудной и хвостовой отделы тела для большей подвижности и лучшей защиты. Генам развития в этом сценарии отводилась очень важная роль, однако сами по себе эти гены были лишь инструментом, а не движущим фактором эволюции. События кембрийского периода определялись глобальной экологической ситуацией.

За кембрийский период многие поначалу небольшие группы животных достигли невероятного разнообразия. После этого произошло еще множество "малых взрывов", которые можно связать с использованием новых экологических возможностей. После выхода позвоночных и членистоногих животных (а также растений) на сушу началось ее стремительное освоение. Во многих случаях освоение суши стало возможно благодаря структурным инновациям и изменениям в строении отдельных частей тела, позволившим изменить образ жизни и способствовавшим дальнейшей экспансии. В следующей главе мы поговорим о некоторых важнейших новшествах, которые фактически создали новые таксоны животных.