Отличительная черта многих групп кембрийских животных — изменение числа и вида повторяющихся частей тела. Это яркое подтверждение закона Уиллистона объясняется изменением географии эмбрионов. Изменение формы тела происходит из-за изменения координат экспрессии генов развития, особенно Hox-генов. А это изменение, в свою очередь, вызвано работой переключателей — именно эволюция переключателей и стала причиной кембрийского взрыва и дальнейшей эволюции более поздних групп животных.
Основным предметом обсуждения в данной главе является эволюция различных форм животных. Но чтобы вести предметный разговор, нужно установить, что именно произошло в этот период в царстве животных: что предшествовало взрыву, что случилось во время взрыва и что последовало за ним. Я начну с рассказа о животных, которые существовали до кембрия. Хотя окаменелостей, относящихся к этому времени, сравнительно немного, эво-дево позволяет проникнуть в прошлое и представить себе внешний вид и строение предшественников кембрийских животных, в том числе и загадочного последнего общего предка всех билатерально симметричных животных, включая человека.
Разгадываем загадки: животные до большого взрыва
Нашей Земле около четырех с половиной миллиардов лет. Возможно, первые живые существа появились на планете около трех с половиной миллиардов лет назад, но на протяжении первых трех миллиардов лет это были очень мелкие (не более нескольких миллиметров) и простые организмы. До появления царства животных уже существовали царства бактерий, архей, протистов и грибов (наземные растения появились позже животных, хотя их предшественники, зеленые водоросли, возникли раньше животных). В конце докембрийского периода, примерно 600 или 570 млн лет назад, размер и форма живых существ начали изменяться, и появились существа сантиметрового размера (так называемая эдиакарская фауна, получившая свое название от Эдиакарских холмов на юге Австралии, где впервые были найдены представители этой группы). Эти загадочные животные на протяжении десятилетий вызывали у палеонтологов массу вопросов. Биолог из Гарварда Энди Нолл называл их тестом Роршаха для палеонтологов. Чего только ни думали об этих существах в форме трубки либо листа папоротника или с радиально симметричным телом! Их называли и артефактом, возникшим в процессе образования осадочных пород, и исчезнувшей формой многоклеточных существ, и предками ныне существующих животных. Связь эдиакарской фауны с современными животными до сих пор остается предметом дискуссии (рис. 6.1). Но чем бы ни были эти причудливые существа, в те времена уже должны были существовать предшественники кембрийских животных. Мы точно не знаем, как они выглядели, но эво-дево позволяет нам представить себе, кого мы ищем.
Чтобы представить себе, как выглядели наши отдаленные предки, мы должны поговорить о строении филогенетического древа (рис. 6.2). Биологи придают большое значение расположению групп животных на эволюционном древе, поскольку знание родственных связей позволяет понять, в какой момент и в какой группе возник тот или иной признак. Представителями двух основных ветвей филогенетического древа животных являются насекомые и позвоночные. Эти две основные ветви были выделены на основании фундаментального различия, заключающегося в положении рта по отношению к отверстию бластопора. Те животные, у эмбрионов которых рот образуется не в том же месте, где находился бластопор, называются вторичноротыми; к этой группе относимся мы с вами, все позвоночные, иглокожие (различные морские ежи) и некоторые другие животные. Те животные, у эмбрионов которых рот образуется из отверстия бластопора, называются первичноротыми; к ним относятся насекомые, другие членистоногие, кольчатые черви, моллюски и некоторые другие группы. В основании древа располагаются губки, книдарии (медузы, кораллы, актинии) и гребневики, которые ответвляются от общего ствола до разделения ветвей первичноротых и вторичноротых. Представители этих нижних ветвей древа сыграли важную роль в истории жизни на Земле и продолжают играть важную роль в жизни современного океана, но я не буду подробно рассказывать о них в этой книге. Основное внимание я уделю двум верхним ветвям эволюционного древа.