Бесконечное число самых прекрасных форм. Новая наука эво-дево и эволюция царства животных

Рис. 2.1. Ягненок-циклоп. Дефект вызван тем, что мать в критический период беременности находилась под воздействием циклопамино — токсичного вещества, вырабатываемого растением Veratrum californicum. Фотография предоставлена Линн Джеймс из Центра изучения ядовитых растений, Логан, штат Юта.

Выяснилось, что высокая частота распространения циклопии у овец была вызвана тем, что на пастбищах, где они паслись, встречалось лилейное растение Veratrum californicum. Если овца ела эту траву в критический период беременности (примерно на четырнадцатый день), то могло произойти нарушение развития плода. Это растение вырабатывает химическое вещество циклопамин, которое обладает тератогенным действием (от греческого слова teras, что означает монстр) и нарушает нормальное развитие эмбриона.

Циклопамин — лишь один из множества тератогенов. Известно немало химических веществ, оказывающих негативное влияние на развитие эмбриона. Наверное, наиболее печальную известность приобрел лекарственный препарат талидомид, предназначавшийся для устранения тошноты при беременности. Прием беременными женщинами этого препарата в конце 1950-х и начале 1960-х гг. привел к рождению тысяч людей с различными дефектами. Хотя ученые знали о подобных молекулах уже много десятилетий, механизм их действия оставался неизвестным до тех пор, пока сравнительно недавно эмбриологи и молекулярные биологи не объединили свои усилия. Успех в изучении механизма действия тератогенных веществ был достигнут в результате более тонких экспериментов, в особенности тех, что включали манипуляции с эмбрионами и генами.

Губы тритона и крылья цыпленка

На протяжении всего прошлого столетия биологи с помощью скальпелей, игл, пинцетов и всевозможных других инструментов резали, перетягивали, жгли, измельчали, скручивали и прокалывали эмбрионы, пытаясь обнаружить основные правила, по которым строятся животные. Пионеры эмбриологии целиком и полностью полагались на физические методы, когда перемещали и удаляли клетки, а затем анализировали аномалии формирования эмбриона. В результате этих "жестоких пыток" было получено несколько монстров, чьи поразительные признаки позволили выявить несколько ключевых закономерностей, регулирующих процессы развития животных[3].

В первую очередь среди всех ученых-эмбриологов того времени следует назвать Ганса Шпемана, который был первым и на протяжении шестидесяти с лишним лет единственным эмбриологом, удостоенным Нобелевской премии (впрочем, впоследствии, как мы с вами убедимся, эмбриологи наверстали упущенное). В одном из своих первых экспериментов Шпеман попытался установить, одинаковыми ли свойствами обладают две первые клетки эмбриона тритона. Шпеман взял тонкий волосок с головы своей дочери и туго затянул сделанную из него петлю между двумя первыми клетками, разделив эмбрион на две половинки. Каждая из клеток дала начало нормальному головастику, и это говорило о том, что из двух половинок раннего эмбриона земноводного могут появиться два совершенно одинаковых животных.

Но когда Шпеман разделил эмбрион по-другому, перевязав его перпендикулярно области контакта между двумя первыми клетками, эффект был совершенно иным. С одной стороны образовывался нормальный головастик, а с другой стороны разрасталась неорганизованная масса ткани. В конечном итоге это помогло установить, что участок эмбриона, называемый дорсальной губой бластопора, играет ключевую роль в развитии эмбриона. Если этот участок удалить, эмбрион превращается в сгусток ткани, в котором отсутствуют структуры, в норме формирующие спинную (дорсальную) сторону туловища. Кроме того, если дорсальную губу бластопора пересадить на будущую брюшную (вентральную) сторону другого эмбриона, происходит образование второй эмбриональной оси и развиваются два сросшихся эмбриона (рис. 2.2). Шпеман назвал этот участок "организатором", поскольку установил, что он организует образование нервных тканей в дорсальной части эмбриона и может инициировать развитие дополнительной оси тела при пересадке[4].

Рис. 2.2. Индукция дополнительной (вторичной) оси тела. Пересадка ткани "организатора" в другой участок эмбриона вызывает образование еще одного эмбриона, "сиамского близнеца", соединенного с первым. Фотографию предоставили Хироки Курода и Эдди де Робертис, Калифорнийский университет в Лос-Анджелесе.