Бесконечное число самых прекрасных форм. Новая наука эво-дево и эволюция царства животных

Первые отчеты о пионерских исследованиях по изучению генов, определяющих строение эмбриона дрозофилы, появились в публикации Nusslein-Volhard and Wieschaus, Nature 287 (1980): 795-801. Лишь через много лет был клонирован ген дрозофилы hedgehog, а вскоре после этого были открыты его гомологи у позвоночных. О способности белка Sonic hedgehog имитировать активность ЗПА в развивающихся конечностях цыпленка сообщалось в статье R. Riddle et al., Cell 75 (1993): 1401-16. О связи мутаций гена Sonic hedgehog с полидактилией у человека было сказано в статье L. Lettice et al., Proceedings of the National Academy of Science, USA, 99 (2002): 7548-53.

О развитии циклопии в результате мутации гена Sonic hedgehog рассказывалось в статье С. Chiang et al., Nature 383 (1996): 407-13. Это наблюдение в сочетании с тем фактом, что при некоторых видах рака происходят мутации других генов этого же пути, привело к исследованию циклопамина в качестве потенциального химиотерапевтического препарата; этому посвящены статьи J. Taipale et al., Nature 406 (2000): 1005-9, и A. Е. Bale, Nature 406 (2000): 944-45.

4. Делаем ребенка: есть 25 000 генов, требуется сборка

Шутка в названии этой главы позаимствована из статьи S. Gilbert and M. Taber, Looking at Embryos: The Visual and Conceptual Aesthetics of Emerging Forms в книге The Elusive Synthesis: Science and Aesthetics, ed. A. Tauberg, pp. 125-51, Netherlands: Kluwar Academic Publishers, 1996. Они писали о том, что в базе данных по геному мыши в 1992 году фигурировал баннер "Готовая мышь" с пометкой "требуется сборка" в скобках. Отсюда же я взял и анекдот про Пола Вейса и сборку цыпленка.

Аналогия между эмбриологией и картографией обсуждается в книге S. S. Hall, Mapping the Next Millennium: The Discovery of New Geographies, New York: Random House, 1992, pp. 193-214. Холл говорит об огромной важности картирования в науке, и для генетики, эмбриологии и геномики его замечание абсолютно справедливо.

Процесс эмбрионального развития прекрасно изложен и проиллюстрирован в двух книгах, написанных для широкой публики известными специалистами в области биологии развития. Книга Льюиса Уолперта (L. Wolpert, Triumph of the Embryo, New York: Oxford University Press, 1991) представляет собой краткое и очень понятное изложение основных этапов формирования структур эмбриона. Книга Энрико Коэна (Е. Coen, Art of the Genes: How Organisms Copy Themselves, Oxford: Oxford University Press, 1998) замечательна тем, что демонстрирует аналогию между эмбриологией и искусством: и то и другое кодирует, а затем проявляет элементы пространственной структуры и изображения.

Создание "карт судьбы" описано во всех учебниках по биологии развития, включая те, что я назвал в списке литературы ко второй главе. Рекомендую прекрасный новый обзор, посвященный задачам, стратегиям и новым методам создания "карт судьбы": J. D. W. Clarke and С. Tickle, Nature Cell Biology 1 (1999): E103-9. Рисунки 4.1 и 4.2 — упрощенные версии рисунков из разных источников, включая вышеуказанные работы, а также карт Уолкера Хартенштейна, опубликованных в виде дополнительного атласа в книге The Development of Drosophila melanogaster, M. Bate and A. Martinez-Arias, eds., Cold Spring Harbor, N.Y.: Cold Spring Harbor Laboratory Press, 1993.

Экспрессию генов развития я описал на основании данных, полученных в нашей лаборатории, фундаментальных научных трудов, изображений, предоставленных моими коллегами, а также из учебной литературы. Опять же, процитированные выше учебники по биологии развития содержат ту же информацию в гораздо более подробном виде. Об экспрессии генов в эмбрионе дрозофилы можно узнать более подробно из книги P. Lawrence, The Making of the Fly, Cambridge, Mass.: Blackwell Science, 1992, а этапы формирования тела дрозофилы и позвоночных животных описаны в книге S. В. Carroll, J. Grenier and S. Weatherbee, From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design, 2nd ed., Medford, Mass.: Blackwell Science, 2005. Несколько работ детально исследуют более узкие вопросы — среди них Е. М. De Robertis et al., Nature Reviews Genetics 1 (2000): 171-81 (о ранних эмбрионах позвоночных); О. Pourquie, Science 301 (2003): 328-30 (о формировании сегментов позвоночных); F. Moriani and G. R. Martin, Nature 423 (2003): 319-25 (о формировании конечностей позвоночных); С. В. Moens and V. Е. Prince, Developmental Dynamics 224 (2002): 1-17 (о формировании заднего мозга).

Латеральное ингибирование описано для многих систем, включая щетинки на крыльях дрозофил и зачатки перьев у птиц. Более подробно и с привлечением большого количества примеров этот вопрос обсуждается в статье Н. Meinhardt and A. Gierer, BioEssays 22 (2002): 753-60. На Интернет-сайте этих авторов вы найдете замечательные обучающие материалы и анимацию: www. eb.tuebingen.mpg.de/dept4/meinhardt/home.html.